ニシキソウ 二色草、錦草
Flora of Mikawa
トウダイグサ科 Euphorbiaceae トウダイグサ属
| 中国名 | 地锦 di jin |
| 英 名 | trailing spurge |
| 学 名 | Euphorbia humifusa Willd. ex D.F.K.Schltdl. synonym Chamaesyce humifusa (Willd. ex D.F.K.Schltdl.) Prokb. synonym Euphorbia pseudochamaesyce Fisch. , Mey. et Lallem. |
| 花 期 | 7～10月 |
| 高 さ | 10～25㎝ |
| 生活型 | 1年草 |
| 生育場所 | 道端、荒地、畑 |
| 分 布 | 在来種 本州、四国、九州、沖縄、朝鮮、中国、台湾、ロシア、モンゴル、西アジア |
| 撮 影 | 蒲郡市竹島町 05.7.17 |
ニシキソウはトウダイグサ科トウダイグサ属の普通に見られる雑草。茎の赤と、葉の緑の2色を二色草としたのが和名の由来といわれている。ヨーロッパに帰化している。
茎は鮮やかに赤く、長毛がまばらに開出する。毛はコニシキソウより少なく、ときに無毛も見られる。葉は長さ5～10㎜、幅3～6㎜、ゆがんだ長楕円形、先が広くなるものが多く、黒い斑紋はない。葉の両面に長い開出毛が散生する。花に見えるのは杯状花序であり、苞葉の変化した杯の縁に4個の腺体と花弁状の4個の付属体がつき、杯の中に多数の雄しべと1個の雌しべがある。雄しべ、雌しべがそれぞれ退化した花と考えられている。花は雌性期に始まり、結実期を経て、雄性期に雄しべを伸ばし花粉を出す。果実が熟すと果柄が直立する。果実は長さ約2㎜、無毛（まれに数本程度の毛は生える。）、横しわもなく、種子が3個入る。種子は長さ約1㎜で、しわがない。2n=22。
10月終わり頃になり、花がほとんどなくなると、全体に赤く、腺体の付属体も赤くなり、わかりにくいものがある。コニシキソウやハイニシキソウとの判別は果実で行うのが簡単である。コニシキソウの果実は全面に伏毛が生えるのに対し、ハイニシキソウには稜に沿って直毛が生える。ただし、果実がハイニシキソウによく似たアレチニシキソウもあるので注意。
草本(1年草、2年草、多年草)、低木、高木。ごくまれに攀縁(はんえん)性、ときに根茎があり、雌雄同株、まれに雌雄異株、単毛があり、しばしば無毛、白色まれに黄色の乳液を豊富に持つ。株の形によって、「柱形」「球形」「低木状」「コーデックス(codex（塊茎・塊根）」「タコもの（蛸物）」の大きく5つの種類に大きく分けることができます。根は繊維状又はチューブ状。茎はときに多肉多汁、円柱形又は様々な翼や疣がある。葉は互生又は対生、ごくまれに輪生。托葉は有又は無、ときに腺や刺に変わる。葉柄はしばしば不明瞭～欠く。葉身は普通、全縁、ときに細鋸歯又は歯状。花序は花のような杯状花序(cyathium)、1個又はしばしば数個、頂生又は腋生、二出集散又は単出集散花序、しばしば擬散形花序になり、頂部にほぼ無柄の杯状花序をもち、花序柄のある集散花序の輪が基部につき、それぞれ総苞の葉がほぼ基部を抱く。杯状花序はボウル形～筒形の杯状体(杯状総苞 involucre)からなり、対の苞が基部を抱く。杯状花序苞葉(cyathophyll)は雄花の数個の束と1個の中央の雌花を取り囲み、たまに、杯状花序は単性、杯状体(杯状総苞)の縁が4～5裂する。杯状花序の腺体は(1～)4～5(～7)個、ほとんどが杯状体(杯状総苞)の裂片に互生し、ときに花弁状の付属体又は対の角(つの)を持つ。雄花は1個の雄しべに退化し、花柄や花糸の接合で区別され、細い小苞が基部にある。雌花は花柄があり、1個の子房に退化し、まれに、ごく小さい花被が基部につく。子房は3室、胚珠は室に1個。花柱は3個、分離、ときに部分的に合着。柱頭は2裂又は不分裂、ほぼ頭状。果実は蒴果、2バルブの小乾果(cocci)、3個に普通、爆発的に分かれ、ごくまれに非裂開。種子は室に1個ずつ、球形～卵形～ほぼ円柱形、カルンクルが有又は無。胚乳は豊富。子葉は大きい。x=6, 7, 8, 9, 10。
世界に約2000種があり、熱帯の乾燥地帯に特にアフリカに多い。
ニシキソウ属 Chamaesyce に分ける説とトウダイグサ属 Euphorbia に含める説がある。トウダイグサ属の中に含めるのが最近の見解であり、POWO , Flora of Norh America、Flora of China などはすべてこの見解である。
トウダイグサ属は約2000種を含む大きな属であり、大きく4つのクレード（亜属）に分けられている。下位の分類は多数の節 sectionに分けられ、さらに亜節以下に分けられる。
ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyceは約600種を含み、新大陸に最も多く、21の節に分けられ、この中のニシキソウ節 sect. Chamaesyceがニシキソウ属にあたる。
Clade D (ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyce) 約600種
Chamaesyceは新大陸に最も多く、Euphorbiaは旧大陸に多い。C3光合成、C4光合成、CAM光合成を含む系統である。温度と乾燥に広い適応性がある。この亜属は、以前はAgaloma、Poinsettia、Chamaesyceの名の基に様々な分類学的なランクで扱われた北アメリカを中心とするグループを含む。ここではEuphorbia subg. Chamaesyceの核リボソームITSや葉緑体ndhFシーケンスを使った系統学的な十分決定された関係を供給する。以前の研究と比較して実質的な分類群のサンプリングの増加がある。分子系統学に基づき、旧大陸の亜属の起源、杯状体の形態学的な進化と成長形態を論じ、公式の亜属の分類を示し、解説と我々が認識した各節又は亜節の種のリストを示す。subg. Chamaesyceの中に15節があり、sect. Anisophyllum はその中で真正双子葉類のC4植物の最も大きな系統である。sect. Anisophyllum は350種を含み、狭い地域の固有種や全世界的な雑草を含む。世界中から138小集団種をサンプリングし、2つの核（ITS及びEMB2765の9）と3つの葉緑体マーカー(matK, rpl16, trnL-F)を使用。3つの主なクレードは節の中に回復された。（１）Acuta cladeは3つの北アメリカ種を含み、C3光合成、C3-C4中間体を持つ。(2)Peplis cladeはほとんどが北アメリカ種であり、すべてC4。(3)Hypericifolia cladeはすべて C4、新大陸グループと旧大陸グループの両方がある。葉緑体.とITS系統とEMB2765エクソン9の別様のクローンコピーとの相違は広範なハイブリッド化を示唆している。sect. Anisophyllumの木質のメンバーはかつては新大陸の葉質のメンバーに由来する。おそらく異質倍数性を通して、16種に多様化し、主要なハワイ諸島生息タイプの全種を占めている。我々はさらに分類群のサンプルを増加し、ハワイ分岐の中に、16種の15を含む104小集団を取得した。葉緑体データは非コード領域8KB以上を含む。ハワイ諸島のチェーンに沿って広がる旧島～新島まで支持する。核ITS、LEAFY、G3pdhCマーカーは最近の種間交雑とともにハワイのAnisophyllumのハイブリッド起源をより支持する。
【節】
Euphorbia sect. Alectoroctonum, Euphorbia sect. Anisophyllum, Euphorbia sect. Articulofruticosae, Euphorbia sect. Bosseriae, Euphorbia sect. Chamaesyce, Euphorbia sect. Cheirolepidium, Euphorbia sect. Crossadenia, Euphorbia sect. Denisiae, Euphorbia sect. Eremophyton, Euphorbia sect. Espinosae, Euphorbia sect. Frondosae, Euphorbia sect. Gueinziae, Euphorbia sect. Plagianthae, Euphorbia sect. Poinsettia, Euphorbia sect. Scatorhizae, Euphorbia sect. Tenellae
【主な節と種】
01 sect. Alectoroctonum（旧section Agaloma）
E. aaron-rossii, E. acerensis, E. adiantoides, E. ariensis, E. alata, E. antisyphilitica, E. arteagae, E. bicolor, E. bilobata, E. calcicola, E. californica, E. caperata, E. cassythoides, E. ceroderma, E. colletioides, E. corollata, E. cotinifolia[ケツヨウボク], E. delicatula, E. dioscoreoides, E. eglandulosa, E. equisetiformis, E. francoana, E. fulgens, E. gentryi, E. gradyi, E. graminea[カワリバトウダイ], E. guadalajarana, E. guatemalensis, E. guiengola, E. gumaroi, E. hexagona, E. hindsiana, E. humayensis, E. innocua, E. insulana, E. ipecacuanhae, E. ixtlana, E. lagunensis, E. leucocephala, E. macropodoides, E. macropus, E. macvaughii, E. marginata[ハツユキソウ], E. mexiae, E. misella, E. misera, E. oaxacana, E. ocymoidea, E. oerstediana, E. petiolaris, E. polyphylla, E. rossiana, E. rzedowskii, E. scandens, E. schlechtendalii, E. sciadophila, E. segoviensis, E. sinaloensis, E. sonorae, E. sphaerorhiza, E. subpeltata, E. subreniformis, E. succedanea, E. tresmariae, E. whitei, E. xalapensis, E. xanti
02 sect. Anisophyllum
E. accedens, E. albrechtii, E. arabica, E. armstrongiana, E. australis, E. austro-occidentalis, E. biconvexa, E. bifida, E. careyi, E. carissoides, E. catamarcensis, E. centralis, E. chamaesycoides, E. cinerea, E. clementii, E. coghlanii, E. crassimarginata, E. dallachyana, E. drummondii, E. eylesii, E. ferdinandi, E. fitzroyensis, E. flindersica, E. fuentesii, E. glanduligera, E. glaucella, E. glyptosperma, E. gregoriensis, E. gueinzii, E. hassallii, E. hereroensis, E. hirta, E. hyssopifolia, E. inaequilatera, E. inappendiculata, E. jaegeri, E. kimberleyensis, E. kwebensis, E. laciniloba, E. leshumensis, E. litticola, E. livida, E. macdonaldii, E. maconochieana, E. maculata, E. mitchelliana, E. mossambicensis, E. muelleri, E. multifaria, E. mundii, E. myrtoides, E. nelsii, E. neopolycnemoides, E. nutans, E. obliqua, E. ophiolitica, E. ophthalmica, E. pallens, E. papillata, E. papillifolia, E. parvifolia, E. pergracilis, E. petala, E. pfeilii, E. philochalix, E. phylloclada, E. polycarpa, E. glyptosperma, E. polygonifolia, E. porcata, E. prostrata, E. psammogeton, E. psilosperma, E. rayturneri, E. rubriflora, E. sanguinea, E. schizolepis, E. schlechteri, E. schultzii, E. serpens, E. setigera, E. setiloba, E. sharkoensis, E. spissiflora, E. spRifleCreek, E. tettensi, E. thelephora, E. thymifolia, E. trigonosperma, E. vaccaria, E. vermiculata, E. verrucitesta, E. vicina, E. victoriensis, E. wheeleri, E. zambesiana
03 sect. Articulofruticosae
E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
04 sect. Articulofruticosae
E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
05 sect. Chamaesyce [ニシキソウ節] USA67種
Euphorbia atoto[スナジタイゲキ] , E. bifida[ミヤコジマニシキソウ] , E. canescens, E. celastroides , E. garambiensis[ガランビニシキソウ] , E. humifusa [ニシキソウ] , E. hirta[シマニシキソウ], E. hsinchuensis[シンチクニシキソウ] , E. hypericifolia{オトギリバニシキソウ} , E. hyssopifolia,[セイタカオオニシキソウ] E. kuwaleana, E. liukiuensis{リュウキュウタイゲキ} , E, maculata [コニシキソウ] , E, makinoi [コバノニシキソウ] , E. nutanss[オオニシキソウ] , E. olowaluana, E. peplis, E. prostrata[ハイニシキソウ], E. revoluta , E. chamaesyce subsp. massiliensis auct. non [アレチニシキソウ] , Euphorbia sparrmanii [ボロジノニシキソウ] , E. taihsiensis[ボウコニシキソウ] , E. tashiroi[ノコバニシキソウ] , E. thymifolia[イリオモテニシキソウ]
06 sect. Poinsettia：subgenusとする説もあった。
(1) Euphorbia subsect Erianthae, ：E. eriantha
(2) Euphorbia subsect. Exstipulatae, ：E. bifurcata, E. exstipulata
(3) Euphorbia subsect. Lacerae, ：E. jaliscensis, E. lacera
(4) Euphorbia subsect. Stormieae：E. chersonesa, E. colorata, E. cornastra, E. cuphosperma, E. cyathophora[ショウジョウソウ], E. davidii, E. dentata[コバノショウジョウソウ], E. elliptica, E. heterophylla[ショウジョウソウモドキ], E. hormorrhiza, E. kurtzii, E. pentadactyla, E. pinetorum, E. pulcherrima[ポインセチア= ショウジョウボク], E. pumicicola, E. radians, E. restiacea, E. schiedeana, E. strigosa, E. tubadenia, E. zonosperma
熱帯アメリカ原産。日本各地で確認されているが原産地が不明。
学名はEuphorbia chamaesyce subsp. massiliensisとされていたことがあるが、腺体の付属体が大きいもので、一致しない。現在は学名不詳とされている。
茎は地を這って広がり、長さ10～20㎝、裏面を除いて側面まで又は全周に曲った白色の毛がある。葉は対生し、鋸歯縁、長さ4～7㎜の惰円形、斑紋がなく、表面には毛がほとんどないが、裏面には曲った白色の伏毛が密生する。花は杯状花序であり、4個の赤色の腺体の周りに狭い4個の淡紅色の小さな付属体がある。花柱は3個、基部近くまで2裂する。果実は3綾形、稜付近に曲った毛が生え、果実の基部付近では側面にも毛がある。種子は長さ約1㎜の4綾形で、不規則な横しわがはっきり見える。花期は6～10月。
2 Euphorbia hirta L. シマニシキソウ 島錦草
synonym Chamaesyce hirta (L.) Millsp.
1年草。高さ30～60(～70)㎝。普通、小数分枝する。根は繊維状、長さ3～5㎜。茎は中間以上で分枝し、斜上又は直立、まれに平伏し、太さ約3㎜、長い黄褐色の多細胞毛と短い白毛が混じる。葉は対生。托葉は膜質、三角形、長さ0.8～1.7㎜、脱落性。葉柄は長さ1～3.5㎜。葉身は披針状長楕円形～長い楕円形～卵状披針形、長さ10～50㎜、幅3～16㎜、上面は緑色～赤色、ときに中肋に紫色のしみがあり、下面は灰緑色、両面に軟毛があり、下面では多い。葉の基部はわずかに斜め、葉縁は全縁又は中間より下に少数の鋸歯があり、中間より上は細かい鋸歯がある。葉先は尖鋭形～鈍形。杯状花序は密につき、しばしば、頭状になり、上部の節に花序柄のある集散花序をつける。花序柄は長さ25㎜以下、全体に毛が多い。杯状体(杯状総苞 involucre)は鐘形、長さ約1㎜、幅約1㎜、軟毛があり、縁は5分裂し、裂片は三角状卵形。腺体は4個、赤色、円形～横長の楕円形、中央はわずかに沈み、付属体は白色～帯赤色、狭い楕円形～倒三角形、長さ0.3㎜以下、幅0.2㎜以下、縁は全縁～わずかに波打つ。雄花は葯が4又は5個。葯は赤色。雌花は花柄が短く、杯状体から突き出る。子房は角(かど)が3、まばらに軟毛がある。花柱は分離し、柱頭はわずかに2裂。蒴果は3角(かど)があり、長さ1～1.5㎜、幅1～1.5㎜、平滑、短い軟毛がある。果時の花序柄は長さ1.5㎜以下。種子は類球状正方晶形、長さ0.7～0.9㎜、幅0.4～0.5㎜、帯赤色、側面に横のしわがあり、カルンクルは無い。花期、果期は6～12月。2n=18。
synonym Euphorbia tashiroi Hayata ノコバニシキソウ
synonym Chamaesyce tashiroi (Hayata) H.Hara ノコバニシキソウ
日本(本州、四国、九州、沖縄)、朝鮮、中国、台湾、ロシア、モンゴル、西アジア原産。英名はtrailing spurge。中国名は地锦 di jin。茎の赤と、葉の緑の２色を二色草としたのが和名の由来といわれている。ヨーロッパに帰化している。道端、荒地、畑に生える。
1年草。高さ10～25㎝。茎は鮮やかに赤く、長毛がまばらに開出する。毛はコニシキソウより少なく、ときに無毛も見られる。葉は長さ5～10㎜、幅3～6㎜、ゆがんだ長楕円形、先が広くなるものが多く、黒い斑紋はない。葉の両面に長い開出毛が散生する。花に見えるのは杯状花序であり、苞葉の変化した杯の縁に4個の腺体と花弁状の4個の付属体がつき、杯の中に多数の雄しべと1個の雌しべがある。雄しべ、雌しべがそれぞれ退化した花と考えられている。花は雌性期に始まり、結実期を経て、雄性期に雄しべを伸ばし花粉を出す。果実が熟すと果柄が直立する。果実は長さ約2㎜、無毛（まれに数本程度の毛は生える。）、横しわもなく、種子が3個入る。種子は長さ約1㎜で、しわがない。2n=22。花期は7～10月。
synonym Euphorbia supina Ratin. 北アメリカ原産。英名はspotted spurge, milk-purslane。中国名は斑地锦 ban di jin。世界に広く帰化し、明治中期に渡来したものである。道端、荒地、畑に生える。
1年草。高さ2～10㎝。全体に白色の軟毛が多く、白っぽく見える。茎は赤味が弱く、やや縮れた白毛が生え、地をはって広がるが、立ち上がる場合も多い。葉は対生し、長さ6～12(30)㎜、幅2～4(13)㎜、葉の中央に黒紫色の細長い斑紋がある。ただし、斑紋が無いこともある。葉縁には低い鋸歯があり、葉裏に白毛が密生する。葉柄は長さ約1㎜。花は杯状花序であり、苞葉の変化した杯に4個の黄褐色の腺体がつき、その周りに花弁のように見える4個の淡紅色の付属体があり、雄花、雌花は退化して雄しべ、雌しべになっている。雄花4～5個。雌花1個。花柱は3個、先が2裂する。雌性先熟。果実は長さ約2㎜、3稜形、全面に伏毛が生えるのが特徴である。種子は長さ0.7～1㎜の楕円形、4綾があり、表面に不明瞭なしわがある。2n=42。花期は6～9月。
フィリピン、中国南部、台湾原産。中国名は小叶大戟 xiao ye da ji。戦後に帰化し、本州（関東以南）、四国、沖縄に広がっている。道端に生える。
1年草。全体に無毛。茎は地表を這い、よく分枝する。葉は全縁、対生し、長さ2～6㎜の広楕円形、先は鈍頭又はやや凹頭、基部は歪んだ円形～心形。枝先の葉が明瞭に小さく、小さい葉にも明瞭な柄がある。杯状花序は葉腋につき、4個の濃紅色の腺体の周りに、花弁のように見えるやや大きな4個の淡紅白色の付属体がある。蒴果は無毛、3稜があり、長さ約1.3㎜。種子は横しわがなく、表面がほぼ平滑、長さ約1㎜、淡褐色。花期は6～10月。
synonym Euphorbia preslii Guss.
北アメリカ、南アメリカ原産。英名はeyebane。世界に広く帰化している。日本には明治期に渡来した。道端、荒地、畑に生える。
1年草、高さ20～40㎝。茎は前側が赤味を帯び、曲がった白毛が生え、裏側は緑色、無毛で、直立または斜上する。葉は対生し、長さ15～35㎜、幅6～12㎜の長楕円形。葉の縁に不揃いの浅い鋸歯があり、葉表にまばらに長毛があり、赤紫色の班紋が出る場合もある。杯状花序は枝先にまばらにつき、苞葉が変化した杯に4個の黄緑色～赤色の腺体がつき、その周囲に花弁のように見える4個の白色～淡紅色の付属体がある。杯状花序の雄花、雌花は退化して、それぞれ雄しべ、雌しべになっている。雄花は5～11個つき、雄しべの葯は淡褐色。雌花は1個。花柱は3個、先が1/2まで2裂する。雌性先熟。果実は長さ2～2.5㎜、無毛。種子は長さ1～1.5㎜、黒色～褐色、不明瞭な横しわがある。花期は6～10月。
南北アメリカ原産。英名はgroundfig spurge, prostrate sandmat。中国名は匍匐大戟 pu fu da ji。海岸近く砂地、道端に生える。
1年草。茎は地を這って広がり、赤色を帯び、ときに緑色、伏毛が生えるが、茎の裏側には毛が無い。葉は長さ4～8㎜、低い鋸歯縁、斑紋がなく、葉表には毛ないが、茎頂に近い葉の縁に毛があり、葉裏には毛がない。杯状花序の腺体は赤色、付属体は淡紅色、小さく縁取りのようで目立たない。果実は長さ約1.5㎜の3綾形であり、稜付近だけに白毛が生える。種子は長さ約0.9㎜の4綾形、不規則な横しわがある。2n=18,20。花期は6～10月。
茎は鮮やかに赤く、長毛がまばらに開出する。毛はコニシキソウより少なく、ときに無毛も見られる。葉は長さ5～10㎜、幅3～6㎜、ゆがんだ長楕円形、先が広くなるものが多く、黒い斑紋はない。葉の両面に長い開出毛が散生する。花に見えるのは杯状花序であり、苞葉の変化した杯の縁に4個の腺体と花弁状の4個の付属体がつき、杯の中に多数の雄しべと1個の雌しべがある。雄しべ、雌しべがそれぞれ退化した花と考えられている。花は雌性期に始まり、結実期を経て、雄性期に雄しべを伸ばし花粉を出す。果実が熟すと果柄が直立する。果実は長さ約2㎜、無毛（まれに数本程度の毛は生える。）、横しわもなく、種子が3個入る。種子は長さ約1㎜で、しわがない。2n=22。
10月終わり頃になり、花がほとんどなくなると、全体に赤く、腺体の付属体も赤くなり、わかりにくいものがある。コニシキソウやハイニシキソウとの判別は果実で行うのが簡単である。コニシキソウの果実は全面に伏毛が生えるのに対し、ハイニシキソウには稜に沿って直毛が生える。ただし、果実がハイニシキソウによく似たアレチニシキソウもあるので注意。
トウダイグサ属
family Euphorbiaceae － genus Euphorbia草本(1年草、2年草、多年草)、低木、高木。ごくまれに攀縁(はんえん)性、ときに根茎があり、雌雄同株、まれに雌雄異株、単毛があり、しばしば無毛、白色まれに黄色の乳液を豊富に持つ。株の形によって、「柱形」「球形」「低木状」「コーデックス(codex（塊茎・塊根）」「タコもの（蛸物）」の大きく5つの種類に大きく分けることができます。根は繊維状又はチューブ状。茎はときに多肉多汁、円柱形又は様々な翼や疣がある。葉は互生又は対生、ごくまれに輪生。托葉は有又は無、ときに腺や刺に変わる。葉柄はしばしば不明瞭～欠く。葉身は普通、全縁、ときに細鋸歯又は歯状。花序は花のような杯状花序(cyathium)、1個又はしばしば数個、頂生又は腋生、二出集散又は単出集散花序、しばしば擬散形花序になり、頂部にほぼ無柄の杯状花序をもち、花序柄のある集散花序の輪が基部につき、それぞれ総苞の葉がほぼ基部を抱く。杯状花序はボウル形～筒形の杯状体(杯状総苞 involucre)からなり、対の苞が基部を抱く。杯状花序苞葉(cyathophyll)は雄花の数個の束と1個の中央の雌花を取り囲み、たまに、杯状花序は単性、杯状体(杯状総苞)の縁が4～5裂する。杯状花序の腺体は(1～)4～5(～7)個、ほとんどが杯状体(杯状総苞)の裂片に互生し、ときに花弁状の付属体又は対の角(つの)を持つ。雄花は1個の雄しべに退化し、花柄や花糸の接合で区別され、細い小苞が基部にある。雌花は花柄があり、1個の子房に退化し、まれに、ごく小さい花被が基部につく。子房は3室、胚珠は室に1個。花柱は3個、分離、ときに部分的に合着。柱頭は2裂又は不分裂、ほぼ頭状。果実は蒴果、2バルブの小乾果(cocci)、3個に普通、爆発的に分かれ、ごくまれに非裂開。種子は室に1個ずつ、球形～卵形～ほぼ円柱形、カルンクルが有又は無。胚乳は豊富。子葉は大きい。x=6, 7, 8, 9, 10。
世界に約2000種があり、熱帯の乾燥地帯に特にアフリカに多い。
ニシキソウ属 Chamaesyce に分ける説とトウダイグサ属 Euphorbia に含める説がある。トウダイグサ属の中に含めるのが最近の見解であり、POWO , Flora of Norh America、Flora of China などはすべてこの見解である。
トウダイグサ属は約2000種を含む大きな属であり、大きく4つのクレード（亜属）に分けられている。下位の分類は多数の節 sectionに分けられ、さらに亜節以下に分けられる。
ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyceは約600種を含み、新大陸に最も多く、21の節に分けられ、この中のニシキソウ節 sect. Chamaesyceがニシキソウ属にあたる。
ニシキソウ亜属
family Euphorbiaceae － genus Euphorbia － subgenus ChamaesyceClade D (ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyce) 約600種
Chamaesyceは新大陸に最も多く、Euphorbiaは旧大陸に多い。C3光合成、C4光合成、CAM光合成を含む系統である。温度と乾燥に広い適応性がある。この亜属は、以前はAgaloma、Poinsettia、Chamaesyceの名の基に様々な分類学的なランクで扱われた北アメリカを中心とするグループを含む。ここではEuphorbia subg. Chamaesyceの核リボソームITSや葉緑体ndhFシーケンスを使った系統学的な十分決定された関係を供給する。以前の研究と比較して実質的な分類群のサンプリングの増加がある。分子系統学に基づき、旧大陸の亜属の起源、杯状体の形態学的な進化と成長形態を論じ、公式の亜属の分類を示し、解説と我々が認識した各節又は亜節の種のリストを示す。subg. Chamaesyceの中に15節があり、sect. Anisophyllum はその中で真正双子葉類のC4植物の最も大きな系統である。sect. Anisophyllum は350種を含み、狭い地域の固有種や全世界的な雑草を含む。世界中から138小集団種をサンプリングし、2つの核（ITS及びEMB2765の9）と3つの葉緑体マーカー(matK, rpl16, trnL-F)を使用。3つの主なクレードは節の中に回復された。（１）Acuta cladeは3つの北アメリカ種を含み、C3光合成、C3-C4中間体を持つ。(2)Peplis cladeはほとんどが北アメリカ種であり、すべてC4。(3)Hypericifolia cladeはすべて C4、新大陸グループと旧大陸グループの両方がある。葉緑体.とITS系統とEMB2765エクソン9の別様のクローンコピーとの相違は広範なハイブリッド化を示唆している。sect. Anisophyllumの木質のメンバーはかつては新大陸の葉質のメンバーに由来する。おそらく異質倍数性を通して、16種に多様化し、主要なハワイ諸島生息タイプの全種を占めている。我々はさらに分類群のサンプルを増加し、ハワイ分岐の中に、16種の15を含む104小集団を取得した。葉緑体データは非コード領域8KB以上を含む。ハワイ諸島のチェーンに沿って広がる旧島～新島まで支持する。核ITS、LEAFY、G3pdhCマーカーは最近の種間交雑とともにハワイのAnisophyllumのハイブリッド起源をより支持する。
【節】
Euphorbia sect. Alectoroctonum, Euphorbia sect. Anisophyllum, Euphorbia sect. Articulofruticosae, Euphorbia sect. Bosseriae, Euphorbia sect. Chamaesyce, Euphorbia sect. Cheirolepidium, Euphorbia sect. Crossadenia, Euphorbia sect. Denisiae, Euphorbia sect. Eremophyton, Euphorbia sect. Espinosae, Euphorbia sect. Frondosae, Euphorbia sect. Gueinziae, Euphorbia sect. Plagianthae, Euphorbia sect. Poinsettia, Euphorbia sect. Scatorhizae, Euphorbia sect. Tenellae
【主な節と種】
01 sect. Alectoroctonum（旧section Agaloma）
E. aaron-rossii, E. acerensis, E. adiantoides, E. ariensis, E. alata, E. antisyphilitica, E. arteagae, E. bicolor, E. bilobata, E. calcicola, E. californica, E. caperata, E. cassythoides, E. ceroderma, E. colletioides, E. corollata, E. cotinifolia[ケツヨウボク], E. delicatula, E. dioscoreoides, E. eglandulosa, E. equisetiformis, E. francoana, E. fulgens, E. gentryi, E. gradyi, E. graminea[カワリバトウダイ], E. guadalajarana, E. guatemalensis, E. guiengola, E. gumaroi, E. hexagona, E. hindsiana, E. humayensis, E. innocua, E. insulana, E. ipecacuanhae, E. ixtlana, E. lagunensis, E. leucocephala, E. macropodoides, E. macropus, E. macvaughii, E. marginata[ハツユキソウ], E. mexiae, E. misella, E. misera, E. oaxacana, E. ocymoidea, E. oerstediana, E. petiolaris, E. polyphylla, E. rossiana, E. rzedowskii, E. scandens, E. schlechtendalii, E. sciadophila, E. segoviensis, E. sinaloensis, E. sonorae, E. sphaerorhiza, E. subpeltata, E. subreniformis, E. succedanea, E. tresmariae, E. whitei, E. xalapensis, E. xanti
02 sect. Anisophyllum
E. accedens, E. albrechtii, E. arabica, E. armstrongiana, E. australis, E. austro-occidentalis, E. biconvexa, E. bifida, E. careyi, E. carissoides, E. catamarcensis, E. centralis, E. chamaesycoides, E. cinerea, E. clementii, E. coghlanii, E. crassimarginata, E. dallachyana, E. drummondii, E. eylesii, E. ferdinandi, E. fitzroyensis, E. flindersica, E. fuentesii, E. glanduligera, E. glaucella, E. glyptosperma, E. gregoriensis, E. gueinzii, E. hassallii, E. hereroensis, E. hirta, E. hyssopifolia, E. inaequilatera, E. inappendiculata, E. jaegeri, E. kimberleyensis, E. kwebensis, E. laciniloba, E. leshumensis, E. litticola, E. livida, E. macdonaldii, E. maconochieana, E. maculata, E. mitchelliana, E. mossambicensis, E. muelleri, E. multifaria, E. mundii, E. myrtoides, E. nelsii, E. neopolycnemoides, E. nutans, E. obliqua, E. ophiolitica, E. ophthalmica, E. pallens, E. papillata, E. papillifolia, E. parvifolia, E. pergracilis, E. petala, E. pfeilii, E. philochalix, E. phylloclada, E. polycarpa, E. glyptosperma, E. polygonifolia, E. porcata, E. prostrata, E. psammogeton, E. psilosperma, E. rayturneri, E. rubriflora, E. sanguinea, E. schizolepis, E. schlechteri, E. schultzii, E. serpens, E. setigera, E. setiloba, E. sharkoensis, E. spissiflora, E. spRifleCreek, E. tettensi, E. thelephora, E. thymifolia, E. trigonosperma, E. vaccaria, E. vermiculata, E. verrucitesta, E. vicina, E. victoriensis, E. wheeleri, E. zambesiana
03 sect. Articulofruticosae
E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
04 sect. Articulofruticosae
E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
05 sect. Chamaesyce [ニシキソウ節] USA67種
Euphorbia atoto[スナジタイゲキ] , E. bifida[ミヤコジマニシキソウ] , E. canescens, E. celastroides , E. garambiensis[ガランビニシキソウ] , E. humifusa [ニシキソウ] , E. hirta[シマニシキソウ], E. hsinchuensis[シンチクニシキソウ] , E. hypericifolia{オトギリバニシキソウ} , E. hyssopifolia,[セイタカオオニシキソウ] E. kuwaleana, E. liukiuensis{リュウキュウタイゲキ} , E, maculata [コニシキソウ] , E, makinoi [コバノニシキソウ] , E. nutanss[オオニシキソウ] , E. olowaluana, E. peplis, E. prostrata[ハイニシキソウ], E. revoluta , E. chamaesyce subsp. massiliensis auct. non [アレチニシキソウ] , Euphorbia sparrmanii [ボロジノニシキソウ] , E. taihsiensis[ボウコニシキソウ] , E. tashiroi[ノコバニシキソウ] , E. thymifolia[イリオモテニシキソウ]
06 sect. Poinsettia：subgenusとする説もあった。
(1) Euphorbia subsect Erianthae, ：E. eriantha
(2) Euphorbia subsect. Exstipulatae, ：E. bifurcata, E. exstipulata
(3) Euphorbia subsect. Lacerae, ：E. jaliscensis, E. lacera
(4) Euphorbia subsect. Stormieae：E. chersonesa, E. colorata, E. cornastra, E. cuphosperma, E. cyathophora[ショウジョウソウ], E. davidii, E. dentata[コバノショウジョウソウ], E. elliptica, E. heterophylla[ショウジョウソウモドキ], E. hormorrhiza, E. kurtzii, E. pentadactyla, E. pinetorum, E. pulcherrima[ポインセチア= ショウジョウボク], E. pumicicola, E. radians, E. restiacea, E. schiedeana, E. strigosa, E. tubadenia, E. zonosperma
ニシキソウ節の主な種
1 Euphorbia chamaesyce L. subsp. massiliensis auct. non (DC.) Thell. アレチニシキソウ 荒地錦草
synonym Chamaesyce sp. aff. prostrata (Aiton) Small.熱帯アメリカ原産。日本各地で確認されているが原産地が不明。
学名はEuphorbia chamaesyce subsp. massiliensisとされていたことがあるが、腺体の付属体が大きいもので、一致しない。現在は学名不詳とされている。
茎は地を這って広がり、長さ10～20㎝、裏面を除いて側面まで又は全周に曲った白色の毛がある。葉は対生し、鋸歯縁、長さ4～7㎜の惰円形、斑紋がなく、表面には毛がほとんどないが、裏面には曲った白色の伏毛が密生する。花は杯状花序であり、4個の赤色の腺体の周りに狭い4個の淡紅色の小さな付属体がある。花柱は3個、基部近くまで2裂する。果実は3綾形、稜付近に曲った毛が生え、果実の基部付近では側面にも毛がある。種子は長さ約1㎜の4綾形で、不規則な横しわがはっきり見える。花期は6～10月。
2 Euphorbia hirta L. シマニシキソウ 島錦草
synonym Chamaesyce hirta (L.) Millsp.
synonym Euphorbia hirta var. glaberrima Koidz. テリハニシキソウ(ケナシタカトウダイ)
メキシコ、USA,南アメリカ原産。アジアの熱帯、オーストラリアなどに広く分布し、日本では沖縄、九州、四国、本州(近畿南部以西)で見られる。英名はasthmaplant。中国名は飞扬草 fei yang cao。道端、低い草地、荒地に生える。1年草。高さ30～60(～70)㎝。普通、小数分枝する。根は繊維状、長さ3～5㎜。茎は中間以上で分枝し、斜上又は直立、まれに平伏し、太さ約3㎜、長い黄褐色の多細胞毛と短い白毛が混じる。葉は対生。托葉は膜質、三角形、長さ0.8～1.7㎜、脱落性。葉柄は長さ1～3.5㎜。葉身は披針状長楕円形～長い楕円形～卵状披針形、長さ10～50㎜、幅3～16㎜、上面は緑色～赤色、ときに中肋に紫色のしみがあり、下面は灰緑色、両面に軟毛があり、下面では多い。葉の基部はわずかに斜め、葉縁は全縁又は中間より下に少数の鋸歯があり、中間より上は細かい鋸歯がある。葉先は尖鋭形～鈍形。杯状花序は密につき、しばしば、頭状になり、上部の節に花序柄のある集散花序をつける。花序柄は長さ25㎜以下、全体に毛が多い。杯状体(杯状総苞 involucre)は鐘形、長さ約1㎜、幅約1㎜、軟毛があり、縁は5分裂し、裂片は三角状卵形。腺体は4個、赤色、円形～横長の楕円形、中央はわずかに沈み、付属体は白色～帯赤色、狭い楕円形～倒三角形、長さ0.3㎜以下、幅0.2㎜以下、縁は全縁～わずかに波打つ。雄花は葯が4又は5個。葯は赤色。雌花は花柄が短く、杯状体から突き出る。子房は角(かど)が3、まばらに軟毛がある。花柱は分離し、柱頭はわずかに2裂。蒴果は3角(かど)があり、長さ1～1.5㎜、幅1～1.5㎜、平滑、短い軟毛がある。果時の花序柄は長さ1.5㎜以下。種子は類球状正方晶形、長さ0.7～0.9㎜、幅0.4～0.5㎜、帯赤色、側面に横のしわがあり、カルンクルは無い。花期、果期は6～12月。2n=18。
3 Euphorbia humifusa Willd. ex D.F.K.Schltdl. ニシキソウ 二色草、錦草
synonym Chamaesyce humifusa (Willd. ex D.F.K.Schltdl.) Prokb.synonym Euphorbia tashiroi Hayata ノコバニシキソウ
synonym Chamaesyce tashiroi (Hayata) H.Hara ノコバニシキソウ
日本(本州、四国、九州、沖縄)、朝鮮、中国、台湾、ロシア、モンゴル、西アジア原産。英名はtrailing spurge。中国名は地锦 di jin。茎の赤と、葉の緑の２色を二色草としたのが和名の由来といわれている。ヨーロッパに帰化している。道端、荒地、畑に生える。
1年草。高さ10～25㎝。茎は鮮やかに赤く、長毛がまばらに開出する。毛はコニシキソウより少なく、ときに無毛も見られる。葉は長さ5～10㎜、幅3～6㎜、ゆがんだ長楕円形、先が広くなるものが多く、黒い斑紋はない。葉の両面に長い開出毛が散生する。花に見えるのは杯状花序であり、苞葉の変化した杯の縁に4個の腺体と花弁状の4個の付属体がつき、杯の中に多数の雄しべと1個の雌しべがある。雄しべ、雌しべがそれぞれ退化した花と考えられている。花は雌性期に始まり、結実期を経て、雄性期に雄しべを伸ばし花粉を出す。果実が熟すと果柄が直立する。果実は長さ約2㎜、無毛（まれに数本程度の毛は生える。）、横しわもなく、種子が3個入る。種子は長さ約1㎜で、しわがない。2n=22。花期は7～10月。
4 Euphorbia maculata L. コニシキソウ 小錦草
synonym Chamaesyce maculata (L.) Smallsynonym Euphorbia supina Ratin. 北アメリカ原産。英名はspotted spurge, milk-purslane。中国名は斑地锦 ban di jin。世界に広く帰化し、明治中期に渡来したものである。道端、荒地、畑に生える。
1年草。高さ2～10㎝。全体に白色の軟毛が多く、白っぽく見える。茎は赤味が弱く、やや縮れた白毛が生え、地をはって広がるが、立ち上がる場合も多い。葉は対生し、長さ6～12(30)㎜、幅2～4(13)㎜、葉の中央に黒紫色の細長い斑紋がある。ただし、斑紋が無いこともある。葉縁には低い鋸歯があり、葉裏に白毛が密生する。葉柄は長さ約1㎜。花は杯状花序であり、苞葉の変化した杯に4個の黄褐色の腺体がつき、その周りに花弁のように見える4個の淡紅色の付属体があり、雄花、雌花は退化して雄しべ、雌しべになっている。雄花4～5個。雌花1個。花柱は3個、先が2裂する。雌性先熟。果実は長さ約2㎜、3稜形、全面に伏毛が生えるのが特徴である。種子は長さ0.7～1㎜の楕円形、4綾があり、表面に不明瞭なしわがある。2n=42。花期は6～9月。
5 Euphorbia makinoi Hayata コバノニシキソウ 小葉の錦草
synonym Chamaesyce makinoi (Hayata) H.Haraフィリピン、中国南部、台湾原産。中国名は小叶大戟 xiao ye da ji。戦後に帰化し、本州（関東以南）、四国、沖縄に広がっている。道端に生える。
1年草。全体に無毛。茎は地表を這い、よく分枝する。葉は全縁、対生し、長さ2～6㎜の広楕円形、先は鈍頭又はやや凹頭、基部は歪んだ円形～心形。枝先の葉が明瞭に小さく、小さい葉にも明瞭な柄がある。杯状花序は葉腋につき、4個の濃紅色の腺体の周りに、花弁のように見えるやや大きな4個の淡紅白色の付属体がある。蒴果は無毛、3稜があり、長さ約1.3㎜。種子は横しわがなく、表面がほぼ平滑、長さ約1㎜、淡褐色。花期は6～10月。
2 Euphorbia nutans Lag. オオニシキソウ 大錦草
synonym Chamaesyce nutans (Lag.) Smallsynonym Euphorbia preslii Guss.
北アメリカ、南アメリカ原産。英名はeyebane。世界に広く帰化している。日本には明治期に渡来した。道端、荒地、畑に生える。
1年草、高さ20～40㎝。茎は前側が赤味を帯び、曲がった白毛が生え、裏側は緑色、無毛で、直立または斜上する。葉は対生し、長さ15～35㎜、幅6～12㎜の長楕円形。葉の縁に不揃いの浅い鋸歯があり、葉表にまばらに長毛があり、赤紫色の班紋が出る場合もある。杯状花序は枝先にまばらにつき、苞葉が変化した杯に4個の黄緑色～赤色の腺体がつき、その周囲に花弁のように見える4個の白色～淡紅色の付属体がある。杯状花序の雄花、雌花は退化して、それぞれ雄しべ、雌しべになっている。雄花は5～11個つき、雄しべの葯は淡褐色。雌花は1個。花柱は3個、先が1/2まで2裂する。雌性先熟。果実は長さ2～2.5㎜、無毛。種子は長さ1～1.5㎜、黒色～褐色、不明瞭な横しわがある。花期は6～10月。
7 Euphorbia prostrata Aiton ハイニシキソウ 這錦草
synonym Chamaesyce prostrata (Aiton) Small.南北アメリカ原産。英名はgroundfig spurge, prostrate sandmat。中国名は匍匐大戟 pu fu da ji。海岸近く砂地、道端に生える。
1年草。茎は地を這って広がり、赤色を帯び、ときに緑色、伏毛が生えるが、茎の裏側には毛が無い。葉は長さ4～8㎜、低い鋸歯縁、斑紋がなく、葉表には毛ないが、茎頂に近い葉の縁に毛があり、葉裏には毛がない。杯状花序の腺体は赤色、付属体は淡紅色、小さく縁取りのようで目立たない。果実は長さ約1.5㎜の3綾形であり、稜付近だけに白毛が生える。種子は長さ約0.9㎜の4綾形、不規則な横しわがある。2n=18,20。花期は6～10月。