クガイソウ  九蓋草
[学名] Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. var. japonicum
Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell subsp. japonicum (Nakai) Yamazaki
オオバコ科 Plantaginaceae  クガイソウ属
三河の植物観察
クガイソウの花序
クガイソウの花
クガイソウの花の雄しべ
クガイソウ
クガイソウの葉
 和名は輪生する葉が何段にもなることに由来する。科はゴマノハグサ科からオオバコ科へ移動された。
 茎は直立する。葉は多段に4~8個輪生し、長さ5~18㎝の長楕円状披針形、葉先は尖り、基部は楔形、鋸歯縁。葉柄は無く、あってもごく短い。茎頂に長さ10~25㎝の総状花序をつけ、小さな筒状花を多数つける。花序軸には短毛がある。花冠は淡紫色、長さ5~6㎜、先が4裂する。雄しべ2個は花冠から長く突き出る。蒴果は長さ約2.5㎜の卵形。2n=34,68
 イブキクガイソウ var. humile は伊吹山に分布し、小型で草丈が50㎝以下。
 ナンゴククガイソウ var. australe は本州(中国地方)、四国、九州に分布し、葉幅が広く、花序軸が無毛。
 よく似たルリトラノオは葉が対生し、花冠の筒部が短い。
[花期] 7月中旬~8月下旬
[高さ] 80~130㎝
[生活型] 多年草
[生育場所] 山地の草地
[分布] 在来種(日本固有種) 本州
[撮影] 八島ケ原湿原  03.8.7

 クガイソウ属

  family  Plantaginaceae - genus  Veronicastrum

 多年草。根は普通、若い時に密に黄色の綿毛がある。根茎は短又は長、まれに無い。茎は直立又はアー^チ状になり、先から根を出す。葉は互生、対生、又は輪生。花序は頂生又は腋生、穂状花序。花は普通、密集する。咢は5裂、上側の咢片は他よりわずかに小さい。花冠は4裂、筒部は筒状、真っすぐ又はわずかに曲がり、普通、内側に絨毛の輪をもち、まれに無毛になる。花冠の拡大部は放射相称又は2唇形。花冠裂片は幅が不等で、上の裂片が最も幅が広く、下側の裂片は狭い。雄しべは2本。花糸は普通、基部に絨毛があり、まれに無毛、花冠筒部の上部につく。葯室は輻合し(connivent)、合流(confluent )しない。柱頭は小さく、わずかに広がる。蒴果は卵形~卵状球形、わずかに側部が扁平、2溝があり、バルブは4個。種子は蒴果に多数。
 世界に約20種あり、東アジア、北アメリカに分布する。


 クガイソウ属の主な種と園芸品種

 1  Veronicastrum axillare (Siebold et Zucc.) T.Yamaz.  トラノオスズカケ 虎の尾鈴懸
 日本(四国、九州)、中国、台湾原産。中国名は爬岩红 pa yan hong
1-1 Veronicastrum axillare (Siebold et Zucc.) T.Yamaz. var. simadae (Masam.) H.Y.Liu
   synonym Veronicastrum simadae (Masam.) T.Yamaz.  タカサゴトラノオ

 2  Veronicastrum formosanum (Masam.) T.Yamaz.  タカサゴルリトラノオ
   synonym Veronicastrum kitamurae (Ohwi) T.Yamaz.  タロコソウ 高山腹水草
 台湾原産。中国名は台湾腹水草 tai wan fu shui cao

 3  Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz.
3-1 Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. var. japonicum  クガイソウ 九蓋草
   synonym Veronicastrum sibiricum auct. non (L.) Pennell 
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. japonicum (Nakai) H.Hara
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell subsp. japonicum (Nakai) T.Yamaz.
 日本固有種(本州)。山地の草地に生える。
 多年草。高さ30~130㎝。茎は直立する。葉は多段に4~8個輪生し、長さ5~18㎝の長楕円状披針形、葉先は尖り、基部は楔形、鋸歯縁。葉柄は無く、あってもごく短い。茎頂に長さ10~25㎝の総状花序をつけ、小さな筒状花を多数つける。花序軸には短毛がある。花冠は淡紫色、長さ5~6㎜、先が4裂する。雄しべ2個は花冠から長く突き出る。蒴果は長さ約2.5㎜の卵形。2n=34,68。花期は7月中旬~8月下旬。
3-2 Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. f. album T.Yamaz.  シロバナクガイソウ
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. japonicum (Nakai) H.Hara f. album Sugim. ex T.Shimizu
3-3 Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. var. australe (T.Yamaz.) T.Yamaz.  ナンゴククガイソウ
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. australe T.Yamaz. 
 本州(中国地方)、四国、九州に分布し、葉幅が広く、花序軸が無毛。
3-3-1 Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. var. australe (T.Yamaz.) T.Yamaz. f. albiflorum (Akasawa) T.Yamaz.  シロバナナンゴククガイソウ
3-4 Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. var. humile (Nakai) T.Yamaz.  イブキクガイソウ
   synonym Veronicastrum japonicum (Nakai) T.Yamaz. f. humile (Nakai) T.Yamaz.
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell subsp. japonicum (Nakai) T.Yamaz. f. humile (Nakai) T.Yamaz. 
 伊吹山に分布し、小型で草丈が50㎝以下。

 4  Veronicastrum liukiuense (Ohwi) T.Yamaz.  リュウキュウスズカケ
 日本固有種(南西諸島)

 5  Veronicastrum loshanense T.-T.Chen et F.-S.Chou
  台湾原産。
 
 6  Veronicastrum noguchii K.Uehara, K.Saiki et T.Ando  イスミスズカケ
 日本固有種(本州)
 多年草.茎は細長く、上方にアーチを描き下垂、先端が接地したところで発根し、新しい苗を形成する。茎は円柱状で、長い曲がった軟毛がある。葉は互生、紙質、茎の先端に向かって徐々に小さくなる。.葉柄は長さ2-5mmで、表面に毛がある。葉身は卵形で長さ7-10cm、幅4-6cm、表面に毛が散在し先端は尖り、基部は心形、時に切形。葉縁は円鋸歯状、鋸歯の先端は尖る。.中脈とその他の葉脈は裏面で盛り上がる.軟毛があり、普通3-4本の側脈が中脈の基部もしくは基部の少し上から出る。 7-8月に穂状花序を腋生、花序は亜球形、長さと幅は2-3cm。 苞葉は狭卵形、先端は尖り、長さ約4mm、表面に毛が散在する。苞葉により覆われた花は、若い芽の時期には普通赤紫色を帯びる。咢は釣鐘形、基部付近まで5裂する。裂片は細い三角形、先端は尖り、縁に毛があるがほとんど無毛、長さ約5mm.。花冠は管状で暗青紫色、花冠筒部は長さ約7mm、外側は無毛で内側は有毛、 4裂する。花冠裂片は三角形で先端は尖り、長さ約2mm。 雄ずいは、長く花の外に飛び出し、長さ11-12mm、花糸の基部は有毛、花冠の基部に貼りつく。子房は卵形、長さ約1mm。花柱は糸状で無毛、長さ14-15mm。 蒴果と種子は未観察。(参考5).

 7  Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell   シベリアクガイソウ
 日本、朝鮮、中国、モンゴル、ロシア原産。中国名は草本威灵仙 cao ben wei ling xian
 全体に大型で、節における輪生葉の数が多く、花は大きく殆ど無柄である。この点ではエゾク
ガイソウによく似ている。ただし、花序は無毛、花冠裂片の先は尖る。
品種) 'Kobaltkaars'
7-1 Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. sibiricum  シベリアクガイソウ

7-2 Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell subsp. yezoense (H.Hara) T.Yamaz.  エゾクガイソウ 蝦夷九蓋草
   synonym Veronicastrum borissovae (Czerep.) Sojak 
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. yezoense H.Hara
   synonym Veronicastrum sachalinense T.Yamaz.
 北海道、サハリン原産。
 全体に大形で、輪生する葉は節ごとに(5-) 7-8 (-10)枚、花序は長さ20~40㎝。花は殆ど無柄、 あっても1㎜以下。咢片は花期に長さ2~3道。花冠は長さ7~8㎜。花冠裂片の先は円形だがやや鈍い。

7-2-1 Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. yezoense H.Hara f. candidum Yonek.  シロバナエゾクガイソウ
   synonym Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. yezoense H.Hara f. albiflorum Hideki Takah.
7-3 Veronicastrum sibiricum (L.) Pennell var. zuccarinii (Koidz.) H.Hara  ツクシクガイソウ

 8  Veronicastrum tagawae (Ohwi) T.Yamaz.  キノクニスズカケ 紀の国鈴懸
 日本固有種(紀伊半島南部)。林内に生える。
 多年草。高さ1~1.5m。茎は斜上、しばしばアーチ状になり、先が接地し、根を出す。葉は互生、葉柄は長さ5~10㎜。葉身は厚う、卵形~狭卵形、長さ10~13㎜×幅は4~7㎜、基部は円形、縁は低い鋸歯縁、先は長い鋭形~尾状尖鋭形、上面は無毛、下面は脈上に短毛がある。穂状花序は腋生、 短い円柱状、直立し、花が密につく。花冠は白色、長さ約7㎜、先は4浅裂する。雄しべは2本、長く突き出す。 花期は9月下旬~10月上旬。

 9  Veronicastrum tubiflorum (Fisch. et C.A.Mey.) H.Hara  ヤナギバトラノオ
 中国、モンゴル、ロシア原産。中国名は管花腹水草 guan hua fu shui cao

 10  Veronicastrum villosulum (Miq.) T.Yamaz.  スズカケソウ  鈴懸草
 日本、中国原産。中国名は毛叶腹水草 mao ye fu shui cao 。
 日本では江戸時代から栽培されているが、原産地はよくわからず、徳島県貞光町(1989)で野生種と思われるものが確認されている。岐阜県、鳥取県からも報告があるが野生かは不明。
 暖地に生じる多年草。茎はつる状、長さ約2m、先端は地に着いて根を出し、新株を生じる。葉は互生し、長卵形、先は尖り、鋸歯があり、茎とともに細毛に被われる。秋に葉腋に花序柄の無い球形の花序に多数の濃紫色の小花をつける。花冠は4裂、下部は狭筒形、腺縁毛をもつ苞と咢片とが基部にある。雄しべは2本。雌しべは1本。希少品として栽培されている。
【Flora of Chinaの解説】
 根茎は短い。茎はアーチ状になり、先から根を出し、円柱形、ときに、先に狭い角(かど)がある。葉は互生、葉柄は短い。葉身は菱状卵形、長さ4~15㎝X幅1.5~7㎝、無毛又は有毛、基部はほとんどが広楔形~まれに円形、縁は歯状、先は鋭形~尖鋭形。花序は頭状花序、腋生、長さ1~1.5㎝。苞は披針形、花冠の長さと同長又は短く、縁毛がある。咢は苞より短く、咢片は錐形。花冠は真っすぐ、拡大部は放射相称、花冠裂片は長さ1~2㎜。雄しべは明瞭に突き出し、花糸に毛がある。葯は長さ1.2~1.5㎜。蒴果は卵形、長さ約2.5㎜。種子は黒色、球形。花期は5~9月。
10-1 Veronicastrum villosulum var. villosulum
 日本、中国原産。中国名は毛叶腹水草 mao ye fu shui cao
 茎、葉、苞及び咢は密に褐色の多細胞の腺毛をもつ。葉身は長さ7~12㎝X幅3~7㎝。 花冠は紫色~紫青色、長さ6~7㎜。花冠裂片は長さ約1㎜、デルタ形。花期は6~8月。
10-2 Veronicastrum villosulum var. glabrum T. L. Chin & D. Y. Hong
 中国原産。中国名は铁钓竿 tie diao gan
 茎と葉は無毛。葉身は狭卵形~卵状披針形、長さ6~15㎝X幅2.5~6㎝、紙質、上面は明るく(lucid)、基部は円形、縁は歯状、歯は葉先に向かって斜めになり、先は尖鋭形。苞と咢片には密に縁毛がある。花冠は紫色、淡紫色、又は紫青色、長さ5~6㎜。花冠裂片は狭三角形、長さ約1.5㎜。

10-3 Veronicastrum villosulum var. hirsutum T. L. Chin & D. Y. Hong
 中国原産。中国名は刚毛毛叶腹水草 gang mao fu shui cao
 茎は普通、褐黄色の多細胞の巻毛の軟毛をもち、まれに褐色の多細胞の腺毛をもつ。葉身はほとんどが卵形~卵j状円形、粗毛があり、まれに褐色の多細胞の腺毛もつ。苞と咢片は長~短のせんもうをもつ。花冠は紫色、長さ5~9㎜。花冠裂片は長さ1.5~2㎜、三角形。花期は5~8月。、

10-4 Veronicastrum villosulum var. parviflorum T. L. Chin & D. Y. Hong
 中国原産。中国名は两头连 liang tou mang
 茎は密に短い巻き毛がある。葉身は卵形~卵状披針形、長さ4~8㎝X幅1.5~3㎝、脈上に短い巻き毛があり、基部は切形~円形、まれに広楔形、縁は円鋸歯で基部に尖りのある湾入部がある。花冠は白色、長さ3.5~5㎜、花冠裂片は長さ1.2~1.6三井。花期は7~9月。

 15  Veronicastrum virginicum (L.) Farw. セイヨウクガイソウ
 北アメリカ(カナダ、USA)原産。英名はblackroot , bowman's-root , Culver's-root , tall-speedwell 。別名は洋種クガイソイウ、クガイソウ。多数の園芸品種がある。
 多年草、直立し、高さ0.9~1.8m、枝は数本、直立する。葉は3~6輪生、葉柄があり、葉身は披針形~長円、細かい歯がある。花は白色、4深裂し、長さ6~8㎜、筒形、裂片はほぼ放射相称、筒部よりかなり短い。花序は花が多数、密集し、花序柄は長さ5~15㎝、数本あり、密な細い穂状花序が大きな円錐の集団をつくる。花期は7~8月。果実は蒴果。
品種) 'Adoration' , 'Alboroseum' , 'Album' , 'Apollo' , 'Challenger' (PBR) , 'Cupid' , 'Diana' , 'Diane' , 'Du Jardin' , 'Erica' , 'Fascination' ファシネーション , 'Klein Erica' , 'Lavendelturm' , 'Pink Glow' , 'Pointed Finger' , 'Red Arrow' , 'Ruby Glow' , 'Spring Dew' , 'Temptation'

 16  その他ハイブリッド
品種) 'Adoration' , 'Red Arrows' , 'White Jolan'


 参考

1) Flora of Cnina
 Veronicastrum
 http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=134500
2) Plants of the World Online | Kew Science
 Veronicastrum
 http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30063953-2
3)GRIN
 Veronicastrum
 https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomygenus.aspx?id=12688
4)Online Virtual Flora of Wisconsin
 Veronicastrum virginicum (L.) Farw.
 http://wisflora.herbarium.wisc.edu/taxa/index.php?taxon=5366
5)食と緑の科学第67号1-8 (2013)
 千葉県で発見されたオオバコ科クガイソウ属の新種イスミスズカケについて
 https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010870767.pdf
6)植物研究雑誌 65(8): 240?242(1990)
 山崎敬 : クガイソウとエゾクガイソウ
7)植物研究雑誌 90(3): 179-191(2015)
 大橋広好 : クガイソウ(オオバコ科)の変異

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