ニガナ 苦菜

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Flora of Mikawa

キク科 Asteraceae ニガナ属

別 名 シロニガナ
中国名

小苦荬 xiao ku mai

学 名 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. dentatum
 synonym Ixeris dentata (Thunb.) Nakai
ニガナ5弁花
ニガナ6弁花
ニガナ7弁花
ニガナ総苞
ニガナとハナニガナの中間
ニガナ果実
ニガナ茎
ニガナ
ニガナ花横
ニガナの葉
ニガナの下部の葉
ニガナの冠毛つきの果実
花 期 5~7月
高 さ 20~50㎝
生活型 多年草
生育場所 日当たりのよい場所
分 布 在来種  日本全土、朝鮮、中国、ロシア
撮 影 幸田町  09.5.31
春から初夏、日当たりのよい道端などで、普通に見られる。和名の由来は葉や茎を傷つけると苦味のある乳液が出ることから。
 茎が細く、全体に柔らか。根生葉は長さ13~18㎝、幅2~5㎝、倒披針形、有柄、まばらな鋸歯があり、羽状に切れ込むこともある。茎葉は無柄、毛状の鋸歯があり、円形の基部で茎を抱く。頭花は直径15~19㎜、黄色(稀に白色)の舌状花5~7個だけからなる。舌状花の先に細かい切れ込みがある。総苞片は2列、短い総苞外片5~6個、長い総苞内片5~6個。痩果は長さ4~4.5㎜、長い嘴がある。冠毛は褐色を帯び、長さ約4㎜。2n=14,21,28。
 白花品はシロニガナというが、属名をIxeridiumとして、分けない分類に変わってきている。
 類似のハナニガナは舌状花が8~12個である。ただし、中間的な6~8個というものもよく見られる。
 ハナニガナの白花品はシロバナニガナという。
 ハイニガナIxeridium dentatum subsp. dentatum form. stoloniferum はニガナによく似ているが、短い匍匐枝を出す。茎葉の基部が茎を抱かないことが多い。
 クモマニガナ Ixeris dentata subsp. kimurana 北海道、本州(中部以北)の高山に分布する。高さ30㎝以下。頭花は11個の舌状花がつく。2n=28
 タカネニガナ Ixeris dentata subsp. alpicola北海道、本州、四国、九州の高山に分布し、茎が細く、高さ20㎝以下。頭花は8~10個の舌状花がつく。茎葉の基部は茎を抱かない。

ニガナ属

  family Asteraceae - genus Ixeridium

 多年草、しばしばロゼットを作る。茎は斜上直立~直立し、基部から分枝又は上部で分枝する。合成花序は普通、散房花序又は円錐花序状の散房花序、頭花は少数~多数つく。頭花は小花を5~11(~18)個もつ。総苞は狭円筒形。総苞片は少数の列につき、縁は狭く、薄膜質。外総苞片は少数、ごく短く (普通、約2㎜以下), ±不等長。内総苞片は5又は(7又は)8個、線状披針形、等長。花托は裸。小花は黄色[又はまれに白色]。痩果は淡褐色~褐色、普通±類紡錘形、類扁平、5本の細い主うねがあり、1本(例外的に0又は2)の狭い~ほぼ等しい幅の2次うねが互生し、うねの間の間隔は広いU形、先にはしばしば、前向きの鋭形のパピラをもち、先は漸尖し、短い細い嘴になる。冠毛は帯黄色~わら色、まれに白色、ザラつく剛毛である。
 世界に約15種があり、東アジア、南東アジアに分布する。

ニガナ属の主な種

1 Ixeridium alpicola (Takeda) Pak et Kawano タカネニガナ 高嶺苦菜 

  synonym Ixeris dentata subsp. alpicola (Takeda) Kitam.

  synonym Ixeris alpicola (Takeda) Nakai
 日本固有種(北海道、本州、四国、九州)。亜高山帯~高山帯の砂礫・岩礫地に生える。
 多年草、高さ20㎝以下。茎が細く、茎葉の基部は茎を抱かない。頭花は8~10個の舌状花がつく。2n=14, 21, 28。

2 Ixeridium beauverdianum (H.Lev.) Springate ホソバニガナ 細葉苦菜

  synonym Ixeridium makinoanum (Kitam.) Pak et Kawano

  synonym Ixeridium gracile auct. non (DC.) Pak et Kawano

 日本(本州の関東地方以西、四国、九州)、中国、ネパール、ブータン、タイ、ベトナム原産。中国名は狭叶小苦荬 xia ye xiao ku mai。森林、林縁、野原、荒れ地、牧草地に生える。
 多年草、高さ20~80㎝、ひげ根とシュートをつける根をもつ。茎は単生または少数、直立し、中部から上で分枝し、または下部ではあまり頻繁に分枝せず、無毛、上部に葉がある。根生葉は密集し、普通、花期に存在し、狭楕円形~線状楕円形、長さ5~17㎝×0.3~1㎝、分裂せず、基部は漸尖し、ときに無翼の葉柄状の部分があり、半抱茎、縁は全縁か、または少数の非常に細い線状の歯が下部の3分の1にあり、先は鋭形、しばしば微突形。茎葉は線状披針形、根生葉よりも小さく、基部は弱く狭まり、半抱茎で、それ以外は根生葉に似る。合成花序は散房花序状~円錐状散房花序状、多数の頭花を持つ。頭花は5~6個の小花を持つ。花序柄は毛細管状。 総苞は狭円筒形、長さ4.5~6.5㎜。総苞片は外面が無毛。 外側の総苞片は3~4個、卵形、長さ約1㎜未満、先は鋭形。内側の総苞片は5個。小花は(淡)黄色、総苞をわずかに超える。葯筒と花柱は乾燥すると帯緑色
~帯黒色になる。痩果は淡褐色、ほぼ紡錘形、長さ3~3.5㎜、漸尖し、長さ0.5~1㎜の嘴になる。冠毛は帯黄色、長さ3~4㎜。花期と果期は5~9月。2n=14。

3 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev ニガナ 苦菜 広義
 日本全土、朝鮮、中国、ロシア原産。中国名は小苦荬 xiao ku mai。山の斜面の林、湿った場所、野原に生える。
 多年草、高さ20~50㎝。根茎は短く斜めに伸び、ひげ根がある。茎は単生または少数、細く、直立し、基部または上部から分枝し、無毛、まばらに葉がつく。 根生葉は密集し、普通、花期に存在し、狭倒披針形~狭楕円形または楕円形、長さ4~15㎝×幅1~3㎝、分裂しないか、または羽状深裂し、基部は漸尖して翼のあるまたは翼のない葉柄状の部分があり、縁は全縁または細いか非常に細かい歯があり、特に基部の半分に多く、先は鋭形~鈍形で微突形。側裂片(存在する場合)は、葉の下半分に1~3対つき、狭三角形。 茎葉は±披針形、分裂せず、基部は普通、拡張し、抱茎または耳状に抱き、縁は全縁または、細いまたは非常に細かい歯があり、特に基部半分に多い。合成花序は散房花序状、数個~多数の頭花を持つ、頭花は5~7[~11]個の小花を持つ。花柄柄は毛細管状。総苞は円筒形、長さ7~8㎜。総苞片は外面が無毛。 外側の総苞片は広卵形、約・長さ1.5㎜×幅1㎜。内側の総苞片は5[~8]個、先端は鋭角。小花は黄色[または稀に白色]。葯筒と花柱は乾燥すると帯緑色~帯黒色になる。痩果は褐色、紡錘形、長さ3~3.5㎜、先は漸尖し、長さ約1㎜の嘴になる。冠毛はわら色、長さ 4~5㎜。花期と果期は4~8月。2n=14, 21, 28。

3-1 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. dentatum ニガナ 苦菜 狭義

 日本全土、朝鮮、中国、ロシア原産。中国名は小苦荬 xiao ku mai。日当たりのよい場所に生える。
 多年草。高さ20~50㎝。茎が細く、全体に柔らか。根生葉は長さ13~18㎝、幅2~5㎝、倒披針形、有柄、まばらな鋸歯があり、羽状に切れ込むこともある。茎葉は無柄、毛状の鋸歯があり、円形の基部で茎を抱く。頭花は直径15~19㎜、黄色(稀に白色)の舌状花5~7個だけからなる。舌状花の先に細かい切れ込みがある。総苞片は2列、短い総苞外片5~6個、長い総苞内片5~6個。痩果は長さ4~4.5㎜、長い嘴がある。冠毛は褐色を帯び、長さ約4㎜。2n=14,21,28。花期は5~7月。
 シロニガナはニガナの白花。ニガナ属をIxeridiumとする最近の分類ではニガナに含め、品種に分けることをしない。シロニガナもニガナの別名とされている。頭花は白色の舌状花5~7個だけからなる。

3-1-1 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. dentatum f. stoloniferum (Kitam.) Yonek. ハイニガナ 這苦菜

 ニガナによく似ているが、短い匍匐枝を出す。茎葉の基部が茎を抱かないことが多い。2n=14 ,21。

3-2 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. kimuranum (Kitam.) Pak et Kawano クモマニガナ 雲間苦菜

 北海道、本州(中部以北)の高山に分布する。高さ30㎝以下。頭花は11個の舌状花がつく。2n=14 ,21 ,28。

3-3 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. kitayamense (Murata) Pak et Kawano ドロニガナ 瀞苦菜

 紀伊半島固有種。熊野川と古座川の川岸に生え、和名は熊野の瀞八丁に由来する。
 高さ約30㎝。葉は互生し、披針形。集散花序に数個の頭花がつく。頭花は直径1~1.5cm。舌状小花は黄色、7~10個。花期は4~6月。2n=14 ,21。

3-4 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. nipponicum (Nakai) Pak et Kawano イソニガナ 磯苦菜

 新潟県柏崎に自生する絶滅危惧種。葉は幅が広く、円形~広卵形。花は直径約1㎝と小さく、ハナニガナに似て舌状花の数が多い。2n=14。

3-4-1Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. nipponicum (Nakai) Pak et Kawano var. albiflorum (Makino) Tzvelev  シロバナニガナ 白花苦菜

 シロバナニガナはニガナの亜種であるイソニガナ subsp. nipponicum の変種として分類されている。全体の形はニガナによく似ており、やや大きくなる。日本固有亜種subsp.nipponicumとしない見解もある。  茎は細く、直立し、よく分枝する。葉は長さ3~10㎝、幅1~3㎝。茎葉の基部は毛状の鋸歯があり、茎を抱く。頭花は直径約2㎝、舌状花だけがつき、(7)8~11個の白色の舌状花がつく。総苞は長さ7~8㎜。

3-4-1-1Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. nipponicum (Nakai) Pak et Kawano var. albiflorum (Makino) Tzvelev f. leucanthum (H.Hara) H.Nakai et H.Ohashi シロバナニガナ 狭義

3-4-1-2 xeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. nipponicum (Nakai) Pak et Kawano var. albiflorum (Makino) Tzvelev f. amplifolium (Kitam.) H.Nakai et H.Ohashi ハナニガナ 花苦菜

 ニガナ白花品種であるシロバナニガナの一品種の黄色花と分類されている。別名はオオバナニガナ。
 ハナニガナは舌状花が8~12個と多い(ニガナは舌状花が5~7個)。頭花が大きく、直径20~22㎜。ただし、中間の舌状花6~8個のものもある。2n=14 ,21。

3-4-1-3Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. nipponicum (Nakai) Pak et Kawano var. albiflorum (Nakai) Tzvelev f. atropurpureum (Nakai) H.Nakai et H.Ohashi クロニガナ 黒苦菜

 葉や茎が黒色の品種。花は黄色。園芸品種として栽培されている。2n=21。

3-5 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. ozense (Sugim.) Yonek. オゼニガナ 尾瀬苦菜

  synonym Ixeridium kurilense Barkalov

  synonym Ixeris dentata Robinson subsp. stolonifera Kitamura var. ozensis Sugimoto

 ハイニガナと同様に短匐枝を生し、舌状花は白色、7個。尾瀬沼畔で採集された。

3-6 Ixeridium dentatum (Thunb.) Tzvelev subsp. shiranense (Kitam.) Pak et Kawano シラネニガナ 白根苦菜

 関東北部の白根山に分布。2n=21。

4 Ixeridium laevigatum (Blume) Pak et Kawano ヤナギニガナ 柳苦菜

 日本(九州南部、沖縄)、中国、台湾、カンボジア、ラオス、ベトナム、インドネシア、ニューギニア、フィリピン原産。中国名は褐冠小苦荬 he guan xiao ku mai 。森林、林縁、密集した草地、川岸、崖、道端に生える。
 多年草、高さ10~90㎝、短い斜めの根茎とひげ根がある。茎は単生または数本、直立し、中部から上で分枝し、下部ではあまり頻繁に分枝せず、上部には葉がつく。根生葉は密集し、普通、花期に存在し、楕円形~狭楕円形~線状楕円形、長さ5~32㎝×幅0.3~3.5㎝、分裂しないか、またはまれに羽状深裂し、基部は漸尖し、ときに翼のない葉柄状の部分があり、縁には小歯~波状の歯があり、またはまれに全縁、先は円形~鋭形でしばしば微突形になる。側裂片(存在する場合)は2~5対、半円形~三角状卵形、または披針形。茎葉は広楕円形~倒披針形~披針形または線状披針形、基部は漸尖し、半抱茎、分裂せず、縁は全縁~波状の歯があり、先は鋭形。合生花序は散房花序状、数個~多数の頭花を持つ。頭花は8~11個の小花を持つ。花序柄は毛細管状。総苞は円筒形、長さ(5~)6~7(~8)㎜。総苞片は外面が無毛。外総苞片は卵形披針形、最長のものは1.5㎜、先は鋭形。内総苞片は8個、先は鋭形。 小花は黄色。葯筒と花柱は乾燥すると帯緑色~帯黒色になる。痩果は褐色、ほぼ紡錘形、長さ4~5㎜、先は漸尖し、長さ1~2㎜ の細い嘴になる。冠毛はわら色、長さ3~4㎜。花期と果期は2~10月。2n=14。

5 Ixeridium parvum (Kitam.) Pak et Kawano ヤクシマニガナ 屋久島苦菜
  synonym IIxeris dentata f. parva Kitam.
  synonym IIxeris parva (Kitam.) Yahara
  synonym IIxeris dentata (Thunb.)Nakai var. parva Kitam.
 屋久島固有種。屋久島の標高1600~1700m付近の湿地に生える。
 多年草。高さ10~15㎝。根生葉は発達し、狭披針形、茎葉は苞状、披針形、約・長さ5㎝×幅1㎝、縁の鋸歯は少なく3対程度。頭花は直径約2㎝、舌状花は6個つく。花期は6~7月

6 Ixeridium transnokoense (Sasaki) Pak et Kawano ミヤマニガナ 深山苦菜
 台湾原産。中国名は能高小苦荬 neng gao xiao ku mai。標高2600~3300mの高山の草が茂った斜面に生える。
 多年草、高さ10~20㎝、ひげ状で広がるシュートをつける根をもつ。茎は単生または少数、繊細、直立または斜上し、しばしば下半分から分枝し、±無毛、葉無いかまたはほとんど無い。根生葉は密生し、普通、花期に存在し、±狭楕円形~線状楕円形、長さ2~9㎝×幅0.3~0.8㎝、分裂せず、基部は漸尖し、しばしば無翼の葉柄状の部分があり、半抱茎ななり、縁は全縁または少数の細いまたは細かい歯があるか、または浅くて離れた波状の歯があり、先は鋭形、しばしば微突形。茎葉は1~3枚つき、線状楕円形、根生葉よりも小さく、それ以外は似ているが、茎の上部ではすぐに苞になる。合成花序は緩い散房花序であり、頭花は少数~数個つく。頭花は5~6個の小花を持つ。花序柄は毛細管状 総苞は狭円筒形、長さ7~8㎜。総苞片は外面が無毛。外側の総苞片は4~5個、卵形、長さ約1㎜未満、先は鋭形。内側の総苞片は5個。小花は黄色、総苞をはるかに超える。葯筒と花柱は乾燥すると帯緑色~帯黒色になる。痩果は淡褐色、ほぼ紡錘形、長さ4~5㎜、先は漸尖し、長さ1~1.5㎜の細いくちばしになります。冠毛は帯黄色、長さ4~5㎜。花期と果期は6~7月。2n=14。

7 Ixeridium yakuinsulare (Yahara) Pak et Kawano コスギニガナ 小杉苦菜

  synonym Ixeris yakuinsularis Yahara
 九州、屋久島に分布。
 ニガナdentatum (Thunb.) J.H.Pak & Kawanoとヤナギニガナ.laevigatum (Blume) J.H.Pak & Kawanoの中間的形質を示し、両者の交雑に起源する無融合生殖種と考えられている(Yaharaet al. 1987)。花期は5月頃。
 ニガナからは葉が黄緑色で生時に光沢があり、根出葉の数が多くロゼット状となり、茎葉が線形で細い点で、区別され。ヤナギニガナからは葉質が薄く、縁に長い毛状鋸歯があり、痩果の冠毛が長く、無融合種子形成を行い花粉粒径が不揃いである点で容易に区別できる(参考7)。

参考

1) GRIN
 Centipeda
https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomygenus.aspx?id=2240
2) Kewscience
 Centipeda
http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:8151-1
3) PlantNET - FloraOnline
 Centipeda Key to the species
http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/cgi-bin/NSWfl.pl?page=nswfl&lvl=gn&name=Centipeda
4)Flora of China
 Centipeda
http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=106025
5)植物研究雑誌第32巻第2号昭和32年 p64
 杉本順一:キク科三品について
http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_032_64_64.pdf
6)植物研究雑誌第 87巻 第2号 2012年 p125
 ハイニガナ、シロバナニガナ、ハナニガナ、クロニガナ、オゼニガナ
http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_087_119_134.pdf
7)植物研究雑誌 Journal of Japanese Botany Vol. 77 No. 4 p243
 コスギニガナの新北限産地
http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_077_243_244.pdf
8)植物研究雑誌 Journal of Japanese Botany Vol. 80 No. 6 331 2005
日本とその周辺の植物に関する分類学的研究(1) -日本産植物の新組合せおよび新名-
 (54) Ixeridium dentatum ニガナ p331
http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_080_323_333.pdf
9)長岡技術科学大学 研究報告 第21号 1999 p111-117
 絶滅危惧種イソニガナとその近縁種の遺伝的多様性
https://core.ac.uk/download/pdf/291671166.pdf