フタバムグラ  双葉葎
[中国名] 拟定经草 ni ding jing cao
[学名] Scleromitrion brachypodum (DC.) T.C. Hsu
Hedyotis brachypoda (DC.) Sivar. et Biju
Hedyotis diffusa Willd. var. longipes (Nakai) H.Hara
Hedyotis diffusa auct. non Willd.
アカネ科 Rubiaceae スクレロミトリオン属
三河の植物観察
フタバムグラの花
フタバムグラの花
フタバムグラの花
フタバムグラ果実
フタバムグラ托葉
フタバムグラ
フタバムグラ葉表
フタバムグラ葉裏
フタバムグラ種子
 薬草として用いられる。水田の小さな雑草。
 茎は円柱形で、根元から分岐して斜上する。葉は対生し、長さ7~36㎜、幅1~4㎜の線形、縁に短毛がある。托葉は膜質、合着し、短い鞘状になり、先が数裂する。花は葉腋に1~2個つき、花柄は長さ1~3㎜。花冠は淡紅色~白色、直径約2㎜、先が4又は5裂する。萼の先は花冠と同数に浅裂し、萼裂片は三角状披針形で、開出する。蒴果は長さ約2.5㎜、幅3~4㎜の扁球形。種子は長さ約0.2~0.4㎜。
 花柄が5~8㎜と長いものは別種のナガエフタバムガラであるが、中間型のものもある。
 帰化種のタマザキフタバムグラは托葉が合着し、縁に数個の刺がある。花は葉腋に小さな散房花序をつけ、花序に1~5個の花をつける。蒴果も小さく、直径約2㎜。
 海岸の岩場に生えるソナレムグラは葉の幅が広く、5~12㎜の広卵形。
[花期] 8~10月
[高さ] 10~30(50)㎝
[生活型] 1年草
[生育場所] 田の畔、畑
[分布] 在来種  本州、四国、九州、沖縄、中国、インド、ネパール、ブータン、インドネシア、フィリピン、ベトナム、マレーシア
[撮影] 蒲郡市形原町    02.9.14

 フタバムグラ属(広義のHedyotis)

  family Rubiaceae - genus Hedyotis

 亜低木、低木、1年草、又は多年草、平伏~直立又はよじ登り、刺は無い。束晶(raphide)はある。葉は対生[まれに輪生]ときに、茎の先に束生し、ダニ室は無い。2次脈はまれに、三行脈(trinerve)又は掌状脈。托葉は宿存し、葉柄間、葉柄の基部に融合し、又は茎の周りに統合し、三角形~切形、全縁~縁毛~不規則に切れ込み、微細不整歯があり、1~数個の裂片や剛毛がある。花序は頂生、偽腋生や腋生、花が少数~多数、束生し、集散花序、円錐花序、頭状花序 又は団散花序になり、又は花が1個つき、花序柄は無又は有、苞があり、又は無くなる。花柄は有又は無、花は両性で1形又は2花柱形[~雌雄異株では単性]。咢の拡大部は浅く~深く(2~)4裂(又はHedyotis hainanensisでは5裂)。花冠は白色、ピンク色、紫色、又は青色、筒形、漏斗形、高杯形、車形、又はつぼ形、内側は様々に無毛又は軟毛がある。花冠裂片は (2~)4個(又は H. hainanensisでは 5個)、蕾では敷石状。雄しべは4(又は H. hainanensisでは 5)本、花冠の筒部又はのど部につき、突き出ないか又は突き出る。花糸は発展するか又は短くなる。葯は背着、しばしば基部近くにつく。子房は2室、中軸胎座につく。柱頭は2裂、裂片は線形~こん棒形、まれに分裂せず、突き出ないか又は突き出る。果実は非裂開、分離果又は蒴果、通常、ほぼ球形~卵形~双小果状(dicoccous)、皮殻質~膜質~革質、分離果のときは割れて、2分果になり、蒴果のときは割れて、部分的に又は完全に胞間裂開や胞背裂開する。その後、ときに他の方法で割れ、先が平ら又は短い~よく発達する嘴をもつ(つまり、咢の拡大部の内側の花盤の区域)、ときに嘴を通して1次裂開し、咢の拡大部は宿存する。種子は少数~多数、小さく、角(かど)があり又は平凸面形。種皮は平滑、網目、又は他の様々な装飾があり、胚乳は肉質、子葉はこん棒形又は円柱形。
 世界に約500種があり、世界中の熱帯、亜熱帯に広く分布し、アフリカやアジアに多く、少数が暖温帯地域にも分布する。


 スクレロミトリオン属(Scleromitrion)

  family Rubiaceae - genus Scleromitrion

 広義フタバムグラ属 Hedyotis L. s.l. から分割されたスクレロミトリオン属(Scleromitrion)は花冠の内側の毛の輪が無く、花は1花柱形で、雄しべと花柱が花冠から突き出る。蒴果は胞背裂開。種子は倒円錐形、多数。
 世界に約12種あり、熱帯のアジア、オーストラリア、太平洋諸島に分布する。

 広義フタバムグラ属 Hedyotis L. s.l. (including Oldenlandia:Rubiaceae=)は500~600種を含み、Hedyotis-Oldenlandia complexと呼ばれる。Neupaneら (2015)は近年の系統解析や形態形質情報をもとに次の13属に分割した。(種の数はKewscience)。

 1  Debia Neupane & N. Wikstr デビア属(4種)
 2  Dentella J. R. Forst. & G. Forst.タイワンミゾハコベ属(8種)
 Dentella repens (L.) J.R.Forst. et G.Forst.  タイワンミゾハコベ
 3  Dimetia (Wight & Arn.) Meisn.ディメティア属(6種)
 4  Edrastima Raf.エドラスティマ属(5種)
 5  Exallage Bremek. ヤエヤマハシカグサ属(21種)
 6  Hedyotis s.str ヘディオティス属(176種) 
 7  Involucrella (Benth. & Hook. f.) Neupane インボルクレラ属 (2種)
 8  Kadua Cham. & Schltdl. カドゥア(30種)
 9  Kohautia Cham. & Schltdl. コハウティア属(27種)
 10  Leptopetalum Hook. & Arn. シマザクラ属(8種) 
 Leptopetalum biflorum (L.) Neupane & N.Wikstr.
 Leptopetalum foetidum (G.Forst.) Neupane & N.Wikstr.
 Leptopetalum grayi (Hook.f.) Hatus.シマザクラ
 Leptopetalum kanehirae Hatus
 Leptopetalum mexicanum Hook. & Arn.マルバシマザクラ
 Leptopetalum pachyphyllum (Tuyama ex Fosberg& Sachet) Naiki & Ohi-Tomaアツバシマザクラ
 Leptopetalum pteritum (Blume) Neupane & N.Wikstr.
 Leptopetalum strigulosum (DC.) Neupane & N.Wikstr.
   var. parvifolium ソナレムグラ
   var. luxurians オオソナレムグラ
 11  Neanotis W. H. Lewis, ハシカグサ属 (34種)
 Neanotis hirsuta (L.f.) W.H.Lewis ハシカグサ
 Neanotis formosana (Hayata) W.H.Lewis  タイワンハシカグサ
 12  Oldenlandia L. オルデンランディア属(196種)
 Oldenlandia corymbosa L.[Hedyotis corymbosa (L.) Lam.] タマザキフタバムグラ
 13  Scleromitrion (Wight & Arn.) Meisn スクレロミトリオン属 (12種)
 Scleromitrion diffusum (Willd.) R.J.Wang [Hedyotis diffusa Willd.]ナガエフタバムグラ
 Scleromitrion brachypodum (DC.) T.C. Hsu フタバムグラ
 Scleromitrion tenelliflorum (Blume) Korth.ケニオイグサ
 Scleromitrion verticillatum (L.) R.J.Wang ヒロハケニオイグサ


 スクレロミトリオン属の主な種と園芸品種

 1  Scleromitrion diffusum (Willd.) R.J.Wang ナガエフタバムグラ
   synonym Hedyotis diffusa Willdenow
   synonym Oldenlandia diffusa (Willdenow) Roxburgh
 日本、中国、台湾、ネパール、ブータン、スリランカ、バングラデシュ、タイ、マレーシア、インドネシア、フィリピン原産。中国名は白花蛇耳草 bai hua she er cao 。
 1年草、細く、斜上~平伏、高さ50㎝以下。茎はわずかに扁平~円柱形、又は若い茎は4稜黄、疎~密に微軟毛があり、又は無毛になるか又は無毛、稜の上も面の動揺に無毛~軟毛がある。葉は葉柄が無又はほぼ無。葉身は乾くと膜質、線形~狭楕円形~狭倒披針形、長さ1~4㎝×幅0.1~0.4㎝、上面は無毛又は平滑又はしばしば縁近くはザラつき、下面は無毛~ザラつき、基部は鋭形、縁は普通、少なくとも乾くと外巻きし、先は鋭形、2次脈は見えない。托葉は葉柄の基部に融合し、三角形~切形、長さ0.5~1.5㎜、無毛になり、鋭形~芒状又は1~3本の剛毛があり、長さ0.2~1㎜。 花序は腋生、花が1個つき、又は2個束生し、無毛、花序柄がある。花序柄又は花柄は長さ4~20㎜。苞は無いか又は托葉状、長さ1㎜以下。花は花柄があり、1花柱形(homostylous)。咢は無毛、花托筒部分は類球形、長さ1~1.2㎜。咢の拡大部は本質的に基部まで分裂し、咢片は狭三角形、長さ1~2㎜、繊毛がある。花冠は白色、筒形、外側は無毛、筒部は長さ1.5~2.5㎜、内側は無毛、花冠裂片は卵状長円形、長さ1.2~2㎜。葯は長さ約0.8㎜、突き出る。柱頭は長さ約1.2㎜、突き出る。果実は蒴果、扁平な球形~扁球形、長さ2~3㎜×幅2~3㎜、ときに、やや双小果状(dicoccous)、膜質、無毛、胞背裂開、先端は平ら~嘴になる。嘴は丸く、長さ0.5㎜以下、花序柄はすぐ長くなり、果実が熟す頃に長さ20㎜以下になる。種子は約20個、暗褐色、角(かど)があり、深い凹点がある。花期と果期は5~10月。

 2  Scleromitrion brachypodum (DC.) T.C. Hsu フタバムグラ
   synonym Hedyotis brachypoda (Candolle) Sivarajan & Biju [Flora of China]
   synonym  Oldenlandia brachypoda DC. [Ylist]
   synonym Scleromitrion diffusum (Willd.) R.J.Wang [Kewscience][GBIF] 
   synonym Oldenlandia diffusa (Willd.) Roxb. [The Plant List]
   synonym Oldenlandia diffusa auct. non (Willd.) Roxb.  フタバムグラ synonym
   synonym Oldenlandia corymbosa L. var. uniflora (Benth.) Masam. subvar. sessilis Masam.
   synonym Oldenlandia corymbosa L. var. uniflora (Benth.) Masam
 日本(本州、四国、九州、沖縄)、中国、インド、ネパール、ブータン、インドネシア、フィリピン、ベトナム、マレーシア原産。中国名は拟定经草 ni ding jing cao 。O. brachypodumとO.brachypodaを同一とする見解がある。
 1年草、細く、拡散して分枝し、高さ50㎝以下。茎は円柱形~わずかに扁平、無毛。葉は葉柄が無又はほぼ無。葉身は乾くと膜質、線形~狭楕円形~狭へら形、長さ7~36㎜×幅1~4㎜、上面は無毛(ときに、大きな表皮細胞がつぶれてパピラが現われる)~ザラつき、普通、光沢があり、下面は無毛で光沢がなく、基部は鋭形、縁は普通、少なくとも乾くと外巻きし、先は鋭形、2次脈は明瞭でない。托葉は葉柄の基部に融合し、無毛、切形~広三角形、長さ0.8~2㎜、1~3個の長さ0.2~1㎜の線形~剛毛状の裂片をもつ。花序は偽腋生、花が1個つき(花が2個束生)、無毛、花序柄は無又は長さ3㎜以下。苞は無い。花はほぼ無柄~短い花序柄があり、1花柱形(homostylous)。咢は無毛、花托筒部分は球形、長さ1~1.2㎜。咢の拡大部は本質的に基部まで分裂し、咢片は三角形、長さ1~1.5㎜。花冠は白色、車形、外側は無毛、筒部は長さ1~1.5㎜、のど部は無毛、花冠裂片は三角形、長さ1~1.5㎜。葯は長さ約0.3㎜、突き出る。柱頭は長さ約0.8㎜、突き出る。果実は蒴果、膜質~紙質、扁平な球形~ほぼ球形、又はやや双小果状(dicoccous)、長さ約2.5㎜×幅3~4㎜、平らな先まで胞背裂開。花序柄は長さ8㎜以下。種子は約20個、暗褐色、角(かど)があり、深い凹点がある。花期と果期は(2~)3~11月。 

 3  Scleromitrion pinifolium (Wall. ex G.Don) R.J.Wang  マツノハニオイグサ
   synonym Hedyotis pinifolia Wall. ex G.Don
   synonym Oldenlandia pinifolia (Wallich ex G. Don) K. Schumann
 中国、台湾、インド、ネパール、ミャンマー、タイ、ベトナム、マレーシア原産。中国名は松叶耳草 song ye er cao 。

 4  Scleromitrion sirayanum T.C.Hsu et Z.H.Chen 
 台湾原産。

 5  Scleromitrion tenelliflorum (Blume) Korth. ケニオイグサ 毛匂草
   synonym Hedyotis tenelliflora Blume
   synonym Hedyotis tenelliflora Blume var. longipes Hatus.  ナガエケニオイグサ 異分類

 日本(九州、沖縄)、中国、台湾、インド、ベトナム、インドネシア、マレーシア、フィリピン、パプアニューギニア、オーストラリア原産。
 1年草又は多年草、拡散して分枝し、高さ40㎝以下。しばしば乾くと黒色になる。茎はほぼ円柱形、平滑、又は弱く~鋭く、4稜があり、及び/又は2溝があり、無毛又はしばしば溝沿いや節近くがザラつく。葉は葉柄が無又はほぼ無。葉柄は長さ1㎜以下、無毛になる。葉身は乾くと薄い革質、線形~線状披針形~狭楕円状長円形~狭ヘラ形、長さ1.2~5㎝×幅0.15~0.4㎝、上面は無毛又は縁付近がザラつき、下面は無毛、両面にときに大きな表皮細胞のつぶれた鱗片がある、基部は楔形、鋭形、又は沿下し、縁は頻繁に外巻きし、先は鋭形~尖鋭形、2次脈は見えない。托葉は基部で葉柄に融合し、三角形~円形、長さ1~2㎜、微軟毛、小剛毛があり、又は無毛になり、2~5個の長さ1~4㎜の線形~剛毛状の裂片をもつ。花序は腋生、各腋に花が1個又は2~3個つく。密集した集散花序、団散花序(glomerulate) 又は密散花序(fascicle )は直径4~8㎜、無柄又はほぼ無柄。苞は針状~披針形、長さ1~2.5㎜、全縁又は縁がわずかにザラつき、花柄は長さ1㎜以下。花は無柄又はほぼ無柄、見た目は1花柱形(homostylous)。咢は無毛、花托筒部分はほぼ球形~倒卵形、長さ約1㎜、咢の拡大部は基部近くまで分裂し、咢片は線状披針形~三角形~へら形、長さ1.5~2㎜、繊毛がある。花冠は白色、漏斗形、外側は無毛。花冠筒部は長さ約2㎜、のど部に軟毛がる。花冠裂片は狭ヘラ状長円形、長さ1~2㎜。葯は突き出し、長さ約1㎜。柱頭は長さ0.2~0.3㎜。果実は蒴果、卵形、長さ2~2.5㎜×幅 1.5~2㎜、軟骨質~硬く、先端を横切って胞背裂開する。種子は多数。

 6  Scleromitrion verticillatum (L.) R.J.Wang  ヒロハケニオイグサ 広葉毛匂草
   synonym Hedyotis verticillata (Linnaeus) Lamarck
 日本(沖縄)、中国、台湾、インド、ネパール、ブータン、バングラデシュ、ミャンマー、タイ、ベトナム、シンガポール、インドネシア、マレーシア、フィリピン原産。中国名は粗叶耳草 cu ye er cao 。別名はアカグキニオイグサ。
 1年草又は多年草、拡散して分枝し、しばしば、傾伏し、高さ30㎝以下。茎は扁平、ほぼ円柱形、又は4稜形、普通、2溝があり、疎~密に微細剛毛、小剛毛、又はわずかにザラつく(scaberulous)。葉は葉柄が無~有、葉柄は長さ2㎜以下、わずかにザラつき又は小剛毛があるか、無毛になる。葉身は乾くと紙質又は薄い革質、狭楕円形~線状披針形、長さ2.5~6㎝×幅0.3~1.3(~2)㎝、上面は無毛又は少なくとも縁付近はわずかにザラつき、下面は無毛~少なくとも中脈に密に微細剛毛又は小剛毛があり、基部は鋭形~鈍形、縁はしばしば、少なくとも乾くと外巻きし、先は鋭形~尖鋭形、2次脈は見えない。托葉は葉柄の基部に短く合着し、三角形~類切形、長さ1~3㎜、疎~密に小剛毛~微細剛毛があり、5~9個の長さ1~8㎜の線形の裂片又は剛毛をもつ。花序は腋生、団散花序~密集した集散花序であり、直径5~10㎜、数個の花がつく。中程度~密に小剛毛があり、無柄。苞は線形~披針形、長さ1~4㎜。。花は花柄が無又はほぼ無、見た目は1花柱形(homostylous)。咢は密に小剛毛がある。花托筒部分は倒円錐形~ほぼ球形、長さ約1㎜。拡大部は本質的に基部まで分裂し、咢片は披針形~三角形、長さ1~2㎜、繊毛がある。花冠は白色、漏斗形、外側は裂片を除いて無毛、ときに先に毛があり、筒部は長さ約2㎜、内側は無毛。花冠裂片は披針形、長さ1.8~2㎜。葯は突き出し、長さ約1㎜。柱頭は長さ約0.3㎜。果実は蒴果、卵形、長さ2~3㎜×幅1.5~2㎜、先端を横切って胞背裂開し、咢片は長さ3㎜以下、葉柄は長さ1.5㎜以下。種子は多数、淡褐色、角(かど)がある。花期と果期は3~11月。

 Scleromitrion diffusum とScleromitrion brachypodum の区別

 ナガエフタバムグラ(S. diffusum)とフタバムグラ(S. brachypodum)はFlora of China では次のとおり区別されているが、中間型も見られるため、区別しないとする見解があり、その場合はフタバムグラ(S. diffusum)とされている。
1 茎は無毛。花は各腋に 1(~2)個。花序柄と花柄は長さ2~10㎜……………… S. brachypodum
1 茎は微細剛毛があり、花は各腋に(1~)2~3個、花序柄は長さ4~20㎜……… S. diffusum


 参考

1) Flora of Cnina
  Mitchella
 http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=113259
2) )Plants of the World Online | Kew Science
 Mitchella
 http://plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:34924-1
3)Scleromitrion sirayanum (Rubiaceae ... - Taiwania
 Taiwania 62(2): 151‒156, 2017 DOI: 10.6165/tai.2017.62.151
 Scleromitrion sirayanum (Rubiaceae: Spermacoceae), a new species of the Hedyotis-Oldenlandia complex in Taiwan
 https://taiwania.ntu.edu.tw/pdf/tai.2017.62.151.pdf
4) J. Jpn. Bot. 91(6): 337–344 (2016)
 Two New Combinations of Leptopetalum (Rubiaceae) Based on Molecular Phylogenetic Evidence
 http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_091_337_344_abstract.pdf
5)植物研究雑誌第78巻第4Journal of Japanese Botany Vol. 78 No. 4 p221 (2003)
 マルバシマザクラとシマザクラの学名(大場秀章)
 http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_078_221_224.pdf
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