ホオズキ  鬼灯、酸漿
[中国名] 挂金灯 gua jin deng
[英名] Chinese lantern, Japanese lantern, winter cherry
[学名] Physalis alkekengi L. var. franchetii (Mast.)Makino
ナス科 Solanaceae  ホオズキ属
三河の植物観察
ホオズキの花
ホオズキの花横
ホオズキの未熟な果実
ホオズキの葉
ホオズキ
ホオズキの熟した果実
ホオズキの種子
 古くから栽培されており、逸出したものが見られる。写真のものは付近に民家のない低山の道路脇に生えていたものである。地下茎で横に広がる。全体に無毛で、葉は互生し、長さ5~10㎝、幅3~8㎝の広卵形、数個の鋸歯がある。花冠は直径1.5~2㎝、5裂し、5角形。果実は球形の液果で、萼が大きくなって包まれ、直径3㎝以上になる。夏に熟すと、萼も果実も赤くなる。中の果実は直径1.5~2㎝。2n=24
[花期] 6~7月
[高さ] 60~80㎝
[生活型] 多年草
[生育場所] 民家の付近、道端、草地
[分布] 帰化種 中国原産
[撮影] 豊川市  06.6.3

 ホオズキ属

  family Solanaceae - genus Physalis

 1年草又は多年草、無毛又は単純毛の軟毛がある。葉はほとんど等長、ときに対ににつき、単葉、葉柄がある。葉身は膜質、葉縁は全縁、細鋸歯、又は波状縁。花序は葉腋又は枝の又先に花が単生する。花は放射相称、5数性。咢は鐘形。花冠は黄色又は白色、しばしばコントラストのある目をもち、車形又は車状鐘形、ほぼ全縁又は浅裂する。雄しべは花冠より短く、花冠筒部の基部につく。花糸はときに基部が広がる。葯は縦に裂開する。子房は2室、胚珠は多数。柱頭は小さく2裂する。果時の咢は大きくなり、膨れ、果実全体を包み、膜質又は革質、5又は10本のうねをもち、基部はしばしば陥没する。果実は多汁の球形の液果。種子は多数、扁平、円盤形又は腎形、微細な穴がある。胚はコイル状、類周縁状。
 世界に約75種があり、ほとんどがアメリカに分布し、少数がアジア、ヨーロッパに分布する。


 ホオズキ属の主な種と栽培種

 1  Physalis acutifolia (Miers) Sandw.  ナガエノセンナリホオズキ
   synonym Physalis dentata Pav. ex Dunal
   synonym Physalis wrightii A.Gray
   synonym Physalis pendula auct. non Rydb
. 北アメリカ原産。英名はsharpleaf groundcherry , Wright's ground-cherry
 1年草、高さ20~100㎝、毛は単純毛、短い伏毛。葉は長さ4~12㎝、披針形~±卵形、歯は < 7 ㎜、目立ち、細い。花柄は果時に長さ15~25㎜。果実は長さ<40㎜。咢は長さ3~4.5㎜、果時に20~25 ㎜、球形、10本のほぼ等しい脈がある。花冠は幅15~23㎜、車形、淡黄色、中央が暗黄色。葯は長さ約3㎜、黄色と青緑色。花期は7~10月。

 2  Physalis alkekengi L.
 アジア、ヨーロッパ原産。アジアやヨーロッパで栽培されている。
 多年草、茎は高さ40~80㎝、基部はわずかに木質、わずかに分枝し、節がときに膨れ、ほとんど無毛。葉柄は長さ1~3㎝。葉身は狭卵形~広卵形、長さ5~15㎝×幅2~8㎝、無毛になるか又は軟毛があり、基部は斜めの楔形、縁は全縁又は粗い歯があり、ときに目立つ不等のデルタ形の裂片をもち、先は尖鋭形。花柄は長さ0.6~1.6㎝、無毛になり、又は微軟毛があり、又は密な宿存する絨毛がある。咢は広鐘形、長さ約6㎜、密に軟毛がある。花冠は白色、ほとんど帯緑色又は帯黄色の目をもち、車形又は鐘形、直径1.5~2㎝、浅裂する。雄しべは黄色。果時の花柄は長さ2~3㎝、果時の咢は橙色又は赤色、卵形、球形、10うねがあり、長さ 2.5~4㎝×幅2~3.5㎝、類革質、基部が陥没し、無毛になるか又は宿存する絨毛がある。液果は光沢があり、橙赤色、球形、直径1~1.5㎝。種子は淡黄色、腎形、直径約2㎜。
品種) 'Gigantea' , 'Halloween King' , 'Halloween Queen' , 'Honey Bells' (PBR) , 'Jel01' (PBR) , 'Jel02' (PBR) , 'Jel025' (PBR) , 'Jumbo' (PBR) , 'Lovely Bells' (PBR) , 'Vertita' (PBR)

2-1 Physalis alkekengi var. alkekengi
 中国、ロシア、タジキスタン、南西アジア、ヨーロッパ原産。中国名は酸浆 suan jiang 。
 葉は軟毛がある。咢は密に軟毛がある。花冠の斑点は不明瞭。果時の花柄は軟毛がある。果時の咢は軟毛があり、ほとんど幅2㎝以下。花期は5~9月。果期は6~10月。
2-2 Physalis alkekengi var. franchetii (Mast.) Makino  ホオズキ 酸漿
 朝鮮、中国。中国名は挂金灯 gua jin deng 。日本には中国から外来した。
 葉は無毛になり、ときに縁毛がある。咢筒にまばらに軟毛があり、咢片は密に軟毛がある。花冠は基部の斑点が明瞭。果時の花柄は軟毛がある。果時の咢は光沢があり、無毛になり、ほとんど幅3㎝以上。花期は5~10月。果期は6~11月。
品種) 'Gigantea' , 'Gnome' , 'Variegata' (v) , 'Zwerg'

2-3 Physalis alkekengi L. var. franchetii (Mast.) Makino 'Monstrosa'  ヨウラクホオズキ 瓔珞酸漿
 果時の咢が小さな曲がった筒状(トウガラシのタカノツメに似る)になる。


 3  Physalis angulata L
 北アメリカ、南アメリカ原産。英名はangular winter-cherry , balloon-cherry , cut-leaf ground-cherry , gooseberry , hogweed
3-1 Physalis angulata L. var. angulata  ヒロハフウリンホオズキ 広葉風鈴酸漿
 北アメリカ、南アメリカ原産。英名はcutleaf groundcherry。中国名は苦职 ku zhi
 1年草。高さ40~80㎝。茎は直立し、よく分枝し、枝を横に広げる。葉柄の溝にまばらな毛が生える程度で、茎や葉はほとんど無毛。葉は長さ4~10㎝、幅3~6㎝の卵形、縁は不規則に切れ込み、先が尖り、基部は不等な楔形。淡黄色の花を横向き又はやや上向きにつける。花冠は五角形、長さ4~12㎜、幅6~12㎜、普通、班紋がなく、ときに花冠の奥が褐色を帯び、褐色の濃さには個体差がある。葯は青色~紫色、長さ2~2.5㎜。ホオズキ(宿存萼)は10稜があり、長さ(20)23~30(35)㎜、幅15~25㎜になり、始め緑色で、次第に脈が紫褐色を帯び、熟すと全体が紫褐色になる。中の液果は直径8~14㎜の球形、始めは緑色、、乾くと淡褐色、ときに紫褐色の斑点が出てやや赤色を帯びる。種子は長さ1~1.5(2)㎜の扁平な卵形、淡黄色。2n= 24, 48。花期は8~10月。
3-2 Physalis angulata L. var. lanceifolia (Nees) Waterf.  ホソバフウリンホオズキ
 葉の幅が狭く、花冠長さ4~5㎜(直径1/4in.)と小さい。
3-3 Physalis angulata L. var. pendula (Rydb.) Waterf.  アイフウリンホオズキ
 花冠が長さ6~8㎜。

 4  Physalis grisea (Waterf.) M.Martinez  ショクヨウホオズキ 食用酸漿
   synonym Physalis pruinosa auct. non L. [YList]
 北アメリカ原産。英名はgrey ground cherry , dwarf Cape-gooseberry , hairy ground-cherry , strawberry-tomato , downy ground-cherry
 1年草、直立、高さ30~60㎝。茎は角(かど)があり、多数分枝し、広がり、腺軟毛で覆われる。葉は単葉互生し、葉身は広卵形、長さ4~10㎝×幅3~9.2㎝、新鮮なとき、灰色がかった緑色(hoary green)、乾くと橙色又は橙色のパッチをもち、両面に腺軟毛があり、基部は円形~心形、縁は基部から粗い歯があり、先は鋭形。葉柄は長さ3~7㎝。花は黄色、単生、腋生、幅9~10㎜。。花柄は長さ5~6㎜。咢筒は軟毛があり、咢片は長さ1.5~3㎜、軟毛がある。花冠は黄色、鐘形、5個の大きな暗褐色の斑点がのど部にある。花冠裂片は長さ8㎜以下。雄しべは5個、花冠着生(epipetalous)。葯は青色、長さ1~2㎜。花糸は幅が葯の幅の半分。子房は卵状類球形、長さ3~5㎜。果時の咢は緑色、5角(かど)があり、基部が沈み、長さ2~3.5㎝×直径1.5~2.5㎝(長さと幅がほぼ等しく)、先が急に尖鋭形になる。果時の花柄は長さ5~12㎜。果実は熟すと黄褐色(tawny orange )になる。花期と果期は11~1月。n=12.。
  Physalis grisea はしばしば、P. pruinosa (Martinez, 1993)と混同されてきたが、現在では別種とされ、次により区別できる。P. pruinosa は花冠の斑点が淡緑色で不明稜であり、果時の咢が長さが幅より長く、先が次第に尖鋭形る。葯は黄色。葉の縁の歯が中間から先だけにあり、葉は乾くと黄色になる。
ある。The Jepson Herbariumなどまだsynonymとしているものも残っている。
品種) Gray Ground-cherry , Strawberry tomato , Dwarf Cape-goose berry

 4  Physalis heterophylla Nees  ビロードホオズキ
 北アメリカ原産。英名はclammy ground-cherry
 多年草、高さ30~60㎝。茎や葉に腺毛があり、clammy(ベトベトする)の名はこれによる。茎は分枝し、弱い稜があり、長い軟毛で覆われる。葉は互生、葉柄は長さ1.5㎝以下。葉身は単葉、普通、卵形、長さ6~11㎝×幅7.5㎝以下、基部は円形、先は鋭形、軟毛があり、縁に少数の粗い歯がある。花は葉腋につき、垂れ下がる。花柄には毛がある。花は直径約1.8㎝、鐘形、浅い5個の裂片があり、淡黄色で暗緑色~紫褐色の斑点がのど部の基部の内側にあり、外面に密に毛がある。雄しべは5本、クリーム黄色、先端は黄色又は紫色。咢は咢片が5個、鋭形、長毛に覆われる。液果は緑色、熟すと黄色になる。咢は宿存し、膨れて果実を包み、紙質、先の尖ったホオズキ形になり、果実が熟すと乾いて淡褐色(タン色)になる。

 5  Physalis longifolia Nutt.
 北アメリカ原産。英名はcommon ground-cherry , longleaf ground-cherry
 多年草、高さ20~60㎝、毛は単純毛、少数、伏毛。葉は長さ4~7㎝、披針形~±楕円形、葉柄があり、普通、全縁(不規則な歯がある)。花柄は長さ6~15㎜、果時に長さ<20㎜。咢は長さ9~10㎜、果時に25~35㎜、10脈がある。花冠は幅15~20㎜、鐘形、黄色、基部に紫色の斑点又は脈がある。葯は長さ3~4㎜、通常、青色又は紫色。n=12。花期は8~10月。
5-1 Physalis longifolia Nutt. var. subglabrata (Mack. et Bush) Cronquist  ウスゲホオズキ
   synonym Physalis subglabrata Mack. et Bush

 6  Physalis peruviana L.  ブドウホオズキ 葡萄酸漿
 南アメリカ原産。中国名は灯笼果 deng long guo 。英名はCape-gooseberry , goldenberry , gooseberry-tomato , Peruvian ground-cherry , Peruvian-cherry
 多年草、高さ45~90㎝。茎は直立、控えめに分枝し、密に軟毛がある。葉柄は長さ2~5㎝。葉身は広卵形~心形、長さ6~15㎝×幅4~10㎝、密に軟毛があり、基部は心形、縁は全縁又は少数の不明瞭な歯があり、先は短い尖鋭形。花柄は長さ約1.5㎝。咢は広鐘形、長さ7~9㎜。花冠は黄色、のど部に斑点があり、 長さ1.2~1.5㎝×幅1.2~2㎝。花糸と葯は青紫色、葯は長さ3~4㎜。果時の咢は緑色、卵形、5~10個の弱い角(かど)があり、長さ2.5~4㎝、軟毛がある。液果は黄色、直径1~1.5㎝。種子は黄色、直径約2㎜。花期は夏。果期は秋。
品種) 'Aunt Molly's' , 'Giallo Grosso' , 'Giant' , 'Giant Poha Berry' , 'Golden Berry' , 'Goldenberry' , 'Goldie' , 'Little Lanterns' , 'Pineapple'

 7  Physalis philadelphica Lam.  オオブドウホオズキ 大葡萄酸漿
   synonym Physalis ixocarpa Brot. ex Hornem. 
 メキシコ、南アメリカ原産。中国名は毛酸浆 mao suan jiang 。英名はhusk-tomato , tomatillo , large-flower tomatillo , tomatillo ground-cherry
 1年草、高さ10m以下。毛は無いか又はまばら、単純毛、普通、腺がある。葉は通常、長さ4~8㎝、±卵形、全縁~歯がある。花柄は長さ3~8㎜、咢より短く、果時に長くならない。咢は長さ4.5~6㎜、果時に長さ20~30+㎜、緑色、紫色の10脈をもつ。花冠は幅8~15味9里、±車形、黄色、5個の暗紫色の斑点が内面にあり、筒部の内側に毛がある。葯は長さ2.5~3㎜、開いた後に捻じれ、黄色と青緑色又は1色。n=12.。花期は5~9月。食用に広く栽培されている。
品種) 'Amarylla' , 'Cisineros' , 'De Milpa' , 'Gigante Verde' , 'Merida Market Tomatillo' , 'Mountain Pima' , 'Pineapple' , 'Purple' , 'Purple Blush' , 'Purple Coban Tomatillo' , 'Purple de Milpa' , 'Rendidora' , 'Rio Grande Verde' , 'San Juanito' , 'Supertillo' , 'Tiny from Coban' , 'Toma Verde' , 'Verde Puebla' , 'Violet Tomatillo' (F) , 'Yellow Giant'

 8  Physalis pubescens L.  ヒメセンナリホオズキ(センナリホオズキ)
   synonym Physalis ciliata Siebold et Zucc.
   synonym Physalis angulata auct. non L.
   synonym Physalis minima auct. non L.
   synonym Physalis pubescens L. var. integrifolia (Dunal) Waterf.
 北アメリカ、南アメリカ原産。英名はdowny ground-cherry , ground-cherry , husk-tomato , low ground-cherry , strawberry-tomato , hairy ground-cherry
 1年草、高さ80㎝以下、全体に毛があり、毛は単純毛、±密に、広がり、ほとんど小さな腺をもつ。葉は長さ3~9㎝、広卵形~±神経、全縁~粗い歯がある。花柄は長さ3~12㎜、果時に±長くなる。咢は長さ5㎜、果時の咢(ホオズキ)は長さ20~40㎜、淡黄緑色、乾くと淡褐色、鋭い5角(かど)があり、間ににうねをもつ。花冠は幅約10㎜、広鐘形、黄色、内面に5個の暗色の斑点をもつ。葯は長さ15.~2㎜、青色。液果は直径12~15㎜。種子は長さ約1.5㎜。
品種) 'Ananas-kirche' (F) ,'Cossack Pineapple' , 'Strawberry' (F)

 9  Physalis pruinosa L.  
   synonym Physalis maxima Mill.
 メキシコ、コスタリカ、グアテマラ、ホンジュラス、ニカラグア原産。英名は ground cherry , husk tomato。Physalis griseaと同一とする見解が過去にあったが、現在は別種。
 1年草。直立し、高さ1~1.5m。全体に粘る腺毛がある。茎は角張るうねがあり、瘻孔(fistular)がある。葉は互生し、螺旋状につき、単葉、卵形、長さ(3)4~9(12)㎝×幅(2.5)3~6(7.4)㎝、粗い波状の歯があり、先は短い尖鋭形、基部は斜めの円形(心形)、両面に腺毛があり、下面の脈と細脈の毛は密で長く、中脈と側脈は下面に明瞭に盛り上がる。葉柄は長さ4~10(11)㎝。花は単生、腋生、幅1~1.5㎝、淡黄色又は緑黄色。花柄は直立、長さ1.5~7㎝、腺毛がある。花時の咢は長さ5~10㎜、鐘形、咢片は5個、咢筒の長さの約2倍、長さ5~7㎜、錐形、先端は長い尖鋭形、縁に腺毛がある。花冠は幅1~1.5㎝、鐘形、のど部にはその中間から下に5個の緑色のパッチがある(しみがある)。雄しべは5本。花糸は長さ0.4~0.6㎝、突き出し、花冠筒部の基部につき、無毛。葯は長さ0.2~0.4㎝、長円形、黄色、底着、側部の隙間から裂開する。子房は球形、腺毛がある。花柱は頂生、長さ0.3~0.4㎝、頂部に不明瞭な2裂があり、柱頭は緑色。果時の花柄は垂れ下がり、長さ7㎝まで伸び、腺毛がある。果時の咢は長さ2~2.5(~4)㎝、膨れ、嚢状、強い5角(かど)があり、広がった角の間に短い5うねがあり、網状脈があり、薄く腺毛がある。液果は膨れた咢に包まれる。液果は球形又は球状長円形、幅1~2㎝、緑色、熟すと灰緑色(tgray green )になる。種子は多数、帯褐色、穴があり、倒卵形(卵状類円形)。花期と果期は11~12月。2n=24。
 Physalis maxima Mill.はメキシコや中央アメリカ産に与えられた名である(Waterfall 1967) 。P. pruinosa L.は同種とされた (Martinez 1993) )。栽培種の,Gray Ground-cherry, Strawberry tomato や Dwarf Cape-goose berry (Pyne 2003)は過去には P. pruinosa とされたが、現在はP. grisea(P. pubescens var. grisea)とされている。

 10  その他ハイブリッド
品種) 'Grande Rio' , 'Mexican Green Husk' , 'New Hanover' , 'Verdelino'



 ショクヨウホオズキ Physalis grisea と Physalis pruinosa の区別(参考7)

1. 葯は紫色。花冠はのど部に5個の褐色の斑点をもつ。果時の咢片は長さが幅と等しく、先が急に尖鋭形になる。果実は熟すと黄褐色(tawny orange )になる。若い茎と葉の主脈は絨軟毛に覆われ、無柄の腺が混じる。葉は灰緑色、粗く明瞭な歯が基部からあり、乾くと頻繁に橙色になるか又は橙色の斑点をもつ ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・Physalis grisea

1.葯は黄色(紫色を帯びない)。花冠はのど部に5個の淡緑色の不明瞭な斑点をもつ。果時の咢片は長さが幅より長く、先が次第に尖鋭形になる。果実は熟すと灰緑色(tgray green )になる。若い茎と葉の主脈は絨軟毛に覆われ、短柄の腺が混じる。葉は薄緑色、粗く明瞭な歯が中間からあり、乾くと頻繁に黄色になる ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・Physalis pruinosa


 参考

1) GRIN
 Physalis
 https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomygenus.aspx?id=9338
2) Plants of the World Online | Kew Science
 Physalis
 http://plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:329952-2
3) Flora of China
 Physalis
 http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=125280
4)The Jepson Herbarium
 Physalis
  https://ucjeps.berkeley.edu/eflora/eflora_display.php?tid=9696
 Physalis acutifolia
  https://ucjeps.berkeley.edu/eflora/eflora_display.php?tid=38040
5)https://www.minnesotawildflowers.info/flower/clammy-ground-cherry
 Physalis heterophylla (Clammy Ground Cherry)
 https://www.minnesotawildflowers.info/flower/clammy-ground-cherry
6) Indian Journal Forestry 38(1) 77-78 2015
  Physalis pruinosa L. (Solanaceae) Addition to the Flora of Tamil Nadu
 https://www.researchgate.net/publication/279952662_Physalis_pruinosa_L_Solanaceae_
  -_Addition_to_the_Flora_of_Tamil_Nadu
7)Acta Phytotaxonomica Sinica 45(2):239-245 ・ March 2007
 The myth of“minima and maxima”the species of Physalis in the Indian subcontinent
 https://www.researchgate.net/publication/258912061_The_myth_of_minima_and_maxima
  _the_species_of_Physalis_in_the_Indian_subcontinent
8) Physalis grisea (Waterf.) M.Martinez (Solanaceae): A new distributional record for India.
 https://www.researchgate.net/publication/330913691_Physalis_grisea_Waterf_MMartinez
  _Solanaceae_A_new_distributional_record_for_India
 
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