多年草、匍匐茎性がある。地下茎は細く長い。茎は断面が四角形、直立し、分枝する。葉は対生し、葉柄は長さ0.8～1.5(2)㎝。葉身は卵状長楕円形～卵状披針形、長さ5～10㎝、幅1.5～4㎝、脈が深く、縁にはふぞろいな重鋸歯があり、先は鋭形～短い尖鋭形、基部は心形～切形。穂状花序は長さ3～4.5㎝、無毛、輪散花序は一緒になり、花が2個。苞は線状披針形。花柄は長さ約1.5㎜。萼は鐘形、長さ4～4.5㎜、幅3～3.5㎜、基部近くの前側がわずかに膨れ、10脈脈がある。萼歯は三角形、下側の2個は細い。花冠は白色又は帯赤色、長さ1.2～1.4㎝、花冠筒部は花冠の長さの1/4。上唇は無く、下唇が長い1唇形花。中裂片は菱状倒卵形、下唇弁の長さの約1/2。上側の側裂片は卵状長楕円形、鋭形。花柱は雄しべと同長。小堅果は栗褐色、倒卵形、長さ約1.2㎜、平滑、まばらな水疱状、有毛。花期は7～9月。
萼に剛毛や軟毛が生えるものはケニガクサという。
　類似種のツルニガクサは林内、林縁に生え、花が小さい。萼は口部がややすぼまり、腺毛が密生する。

ニガクサ属

　 family　Lamiaceae － genus Teucrium

　多年草又は亜低木。根茎をもち、叉は匍匐茎性（stoloniferous）がある。茎は直立又は斜上、1本又は基部から分枝する。葉は単葉、葉柄は有又はほぼ無。 葉身は心形～披針形、羽状脈。輪散花序は擬穂状花序～頂生の総状花序～総状花序の円錐花序に花が2～6個つく。苞は菱状卵形～線状披針形、縁は全縁又は歯状。萼は10脈があり、のど部は無毛～環状の軟毛がある。萼筒は筒状～鐘形、基部の前側が膨れる。拡大部は等形の5歯から2唇形、上唇は3歯、下唇は2歯。花冠は1唇形（上唇が2裂し、下唇の基部の側裂片のようになったもの）、花冠筒部は突き出さないか又は突き出て、内側の環状の毛は無い。花冠の拡大部は5裂片、中央の裂片は円形又はへら形、たまに小裂片.が2個あり、側裂片は合計4個、小さい。雄しべは4個、前側の2個がわずかに長く、花冠の後側の筒からすべて突き出る。葯室は開出する・子房は球形。花柱は雄しべと同長又はわずかに長く、先は等形又はほぼ等形に2裂する。小堅果は倒卵形、無毛、平滑～網状、小区画は小堅果の長さの約1/2.。
　世界に約260種、多くが地中海沿岸に分布する。英名はgermanders。中国名は香科科属( xiang ke ke shu ）.。

ニガクサ属の主な種と園芸品種

1 Teucrium chamaedrys L. 　ウォールジャーマンダー　　
　　　　syn. Teucrium officinale Lam. , syn. Teucrium multiflorum L.
　アジア(ロシア、アルメニア、トルクメニスタン、トルコ、シリア)、ヨーロッパ、北アフリカ原産。英名はwall germander , germander。ハーブとして使われる。
　常緑、亜低木。高さ10～20(35)㎝。茎は斜上又は傾伏し、短毛があり、巻き毛が混じり、先端に毛が多い。葉柄は長さ(2)5(8)㎜。葉身は卵状長円形～長円状披針形、長さ(5)10～15(20)㎜×幅(2)3～5(10)㎜、基部は楔形、縁は円鋸歯又は浅裂し、上面は緑色、伏毛があり、下面は白色の綿毛と腺毛がある。花序は長さ2～15㎝、輪散花序が2～15個つき、各輪散花序に花が(1)2～3個つく。咢は 長さ(6)6.5～7.5(9)㎜、鐘形、咢歯は長さ1.5～3㎜、三角形、尖鋭形。花冠は長さ(2)10～16.5㎜、ピンク色、紫色、まれに白色、有毛、筒部は咢より長い。雄しべは下部の1/3に微軟毛の腺毛がある。小堅果(núculas)は長さ1.4～1.7㎜、類球形、少し網状。2n = 30, 32, 48, 58, 60, 62, 64　n = 16。花期は晩春～夏（又は7～9月）。
品種)　'Nanum' , 'Prostratum' , 'Rose' , 'Rose Carpet' , 'Spring Gold' , 'Summer Sunshine' , 'Variegatum' (v)
2 Teucrium cossonii D.Wood　　
　　バレアレス諸島（スペイン）固有種。英名はfruity germander。
　多年草。
品種)　'Majoricum' , 'Silver Form'
3 Teucrium fruticans L. 　ツリージャーマンダー　　
　　地中海沿岸原産。英名は olive-leaved germander , tree germander , shrubby germander , silver bush germander。
　常緑低木、高さ50～150(200)㎝、多数、分枝し、大きくなり、全体に灰緑色、ビロード状。茎は直立、葉がつき、4稜形、若い茎は草質、灰白色、ときに褐赤色、綿毛がある。古い茎は木質、無毛、円柱形。葉は長さ (15) 25～35 (55)㎜×幅(8) 12～20 (35)㎜、茎に沿ってサイズが変化し、卵形、平ら、革質、宿存し、まれに波打ち、全縁、上面はオリーブ色の毛（薄い綿毛）があり又は無毛になり、下面は帯白色（～帯赤色）の綿毛がある。葉柄は長さ2～3㎜。花序は長さ15～25㎝の緩い総状花序、2花の輪散花序（verticilastros）が 8～10 (15)個、つく。側枝は長さ7～8㎝、輪散花序が5～6個つく。花は直立、両性又は雌性、花柄は長さ (3) 6～10㎜、綿毛がある。咢（Cáliz）は長さ(5) 10～12 (14)㎜、鐘形、葉質、 褐色、漸増し、果時に開き、普通の1.5倍になり、咢筒の内側に10脈がある。咢歯は長さ(4) 5～5.5 (6) ㎜、普通、咢筒より長く、平ら、楕円形、卵状披針形又は三角形、鋭形（agudos）、尖鋭形（acuminados）又は微突形（mucronados）、太い中脈をもつ。上側の中央の咢歯と下側の歯は幅が狭く、やや短い。上側の側歯は最も幅が広く、長い。ときに、開花前に下側の歯は収束し、側歯が中央の歯を守り、花期の間、上側の中央の歯は直立～斜上する。花冠は長さ20～24㎜、一唇形（unilabiada）、白ピンク色、ライラック色又は帯青色、暗色の脈又は斑点があり、花冠筒部は長さ4㎜未満、ギボス形(giboso)。後ろ側（上前）の側裂片は長さ6～7㎜×幅3～4㎜、卵形、長円形、長円状披針形、三角形、先は鋭形又は尖頭形、直立、集中し、先が散開する。前側(下側)の側裂片は長さ5～6 (7)㎜×幅 3 (3.5)㎜、後ろ側（上側）の側裂片と同長又は短く、長円形又は卵形、垂直又は平ら、散開する。前側(下側)の中裂片は長さ約20㎜、水平、のど部は長さ約10㎜、卵状披針形～長円形、凹面、背面に短い腺毛がある。雄しべは少なくとも、後ろ側の側裂片や直立する裂片や曲がった先の長さの3倍の長さがある。花糸は基部に三角形の先細りの毛をもち、下部の1/3に短い腺毛をもつ。小堅果(núculas)は長さ、3,5～4 (4,5)㎜、倒卵形、網目があり、長毛があり、球形の腺をもち、褐色。2n = 30; n = 15。[Flora Iberica] 花期は2～6月。
品種)　'Album' , 'Azurea' , 'Azureum' , 'Azureum Compactum' , 'Compactum' , 'Collingwood Ingram' , 'Drysdale' , 'Ice Cube'アイスキューブ , 'Tutti Fruitti'

4 Teucrium hircanicum L.　コーカサス・ジャーマンダー
　イラン、トルコ原産。英名はCaucasian germander , Iranian wood sage。綴りの誤ったTeucrium hyrcanicum としてときどき販売されている。'Purple Tails'がよく栽培されている品種。
　多年草、直立し、高さ35㎝程度、茎に毛が多い。葉は卵形～披針形、円鋸歯。花序は細長い穂状花序、長さ8～12（それ以上）㎝、花は密につき、赤紫色、長さ1.4～1.8㎝。花期は晩夏～秋。
品種)　 'Flowtime' , 'Paradise Delight', 'Paradise Delight' , 'Purple Tails' , 'Rubrum'

5 Teucrium japonicum Houtt.　 ニガクサ　苦草
5-1 var. japonicum
　中国名は穗花香科科 sui hua xiang ke ke 。
　萼は無毛、縁毛がある。花序は無毛。葉柄及び葉裏はまばらに有毛。全体にわずかに軟毛又は毛があるか無毛。
5-2 var. tsungmingense C. Y. Wu & S. Chow
　中国名は崇明穗花香科科 chong ming bian zhong
　萼は無毛、縁毛がある。花序は有毛。葉柄及び葉裏は白色の羊毛状。全体に羊毛状の毛がある。
5-3 var. microphyllum C. Y. Wu & S. Chow
　中国名は小叶穗花香科科 xiao ye bian zhong
　萼にはまばらに毛がある。

　※　Teucrium japonicum Willd. f. hispidovillosum Kudo 　 ケニガクサ　異分類の品種
6 Teucrium marum L. 　
　スペイン、地中海沿岸原産。英名はcat thyme。タイム(thyme)に似た香は無く、かび臭い。
　温暖地では亜低木、高さ30～90(～120)㎝。全体に白色の短毛がある。葉が小さく、楕円形、白色の綿毛がある。花はピンク色～深紅色。花期は7～9月。
品種)　'Feuilles Vertes'

7 Teucrium pilosum (Pamp.) C.Y.Wu et S.Chow　 アラゲニガクサ　
　　中国原産。中国名は长毛香科科 chang mao xiang ke ke。薬用に使われる。
8 Teucrium polium L.　　
　地中海沿岸(アルバニア、スペイン、フランス、アルジェリア、チュニジア、モロッコ)原産。英名はfelty germander , cat thyme, hulwort, mountain germander 。胃薬として使われるが毒性があり、注意が必要。
　亜低木又は多年草（低木）。高さ20～40㎝。綿毛状の灰白軟毛がある。葉は長さ1～3㎝、長楕円形、無柄。枝は分枝して直立し、枝先に円錐花序又は散房花序をつける。花は白色～淡クリーム色。花期は4～8月。
品種)　'Album'
9 Teucrium scorodonia L. 　ヨーロッパニガクサ
　ヨーロッパ西部、チュニジア原産。英名はgarlic sage , woodland germander , wood sage。
　　亜低木、高さ30～60㎝、直立して分枝し、有毛。葉は葉柄がある。葉身は三角状卵形～長楕円形。花は淡緑色～帯黄色。雄しべは4個、花糸が帯赤色又はバイオレット色。花冠は他の同属と同様に1唇形で、上唇が無い。花期は6～9月。
品種)　'Binsted Gold' , 'Cae Rhos Lligwy' (v) , 'Crispum' , 'Crispum Aureomarginatum' , 'Crispum Marginatum' (v) , 'Pant Gwyn' (v) , 'Spring Morn' , 'Winterdown' (v)

10 Teucrium taiwanianum T.H.Hsieh et T.C.Huang　 タイワンニガクサ　台湾苦草
　台湾原産。中国名は臺灣香科科　2n = 64（台灣香科科Teucrium taiwanianum - Plants of TAIWAN ）
11 Teucrium teinense Kudo 　 テイネニガクサ　手稲苦草
　日本固有種(北海道、本州の東北地方)。
　多年草、基部から匐枝を出す。高さ20～30㎝。茎は直立、上部の節にだけ開出毛がある。葉は長楕円状卵形、長さ3～5㎝×幅1.5～2.5㎝、鋭頭、表面に長毛が散生する。花序は短く、花が少数つく。苞は広披針形。咢は果時に長さ4㎜、膜質、ごくまばらに細い腺毛がある。咢歯は鋭頭～鋭突頭。花冠は白色、長さ7～8㎜。花期は(7)8(9)月。（岩手県レーッドデータブック、鳥取県植物誌）

12 Teucrium ussuriense Kom.　 チョウセンニガクサ　朝鮮苦草
　　　　synnonym 　Teucrium japonicum Houtt. var. continentale Kitag.
　中国、ロシア原産。中国名は黑龙江香科科 hei long jiang xiang ke ke 。
13 Teucrium veronicoides Maxim.　 エゾニガクサ　蝦夷苦草
　日本、朝鮮、中国原産。中国名は裂苞香科科 lie bao xiang ke ke 。
　　多年草、匍匐茎性がある。茎は直立、高さ20～40㎝、絨毛があり、多数分枝する。葉柄は長さ1～2㎝、絨毛がある。茎中間の葉身は円形～卵状三角形、長さ2～4㎝、幅1.8～３㎝。基部の葉身はときに、類腎形、長さ0.7～1.3㎝、幅0.5～1.5㎝、上面は伏した毛があり、下面は脈上以外は無毛、脈上は絨毛がある。はの基部は切形又は類心形、縁は重円鋸歯、葉先は鈍形～鋭形。輪散花序は花が2個、穂状花序になり、穂状花序は長さ5～10㎝、花軸は絨毛がある。苞は卵形、3裂する。花柄は長さ2.5～3.5㎜、絨毛がある。萼は鐘形、長さ3～4㎜、幅2～2.5㎜。萼歯は三角形、ほぼ等形、鈍形、縁毛を除いて、ほぼ無毛。花冠は紫赤色、長さ7～8㎜、外面はほぼ無毛、花冠の拡大部は広がり、中央裂片は類円形、側裂片は斜めの卵状三角形、ほぼ等形。小堅果は栗褐色、長楕円状倒卵形、長さ約1.2㎜、平滑。花期は6月。
13-1 Teucrium veronicoides Maxim. var. brachytrichum Ohwi 　イヌニガクサ　犬苦草
　　　　　　syn Teucrium teinense auct. non Kudo
　開出毛が短く、葉の鋸歯が大きい。

14 Teucrium viscidum Blume　コニガクサ　小苦草
　　日本、朝鮮、中国、インド、インドネシア、ミャンマー、フィリピンに分布。中国名は血见愁 xue jian chou 。英名はsticky germander。
　多年草、匍匐茎性がある。茎は直立し、高さ30～70㎝、基部は無毛又はほぼ無毛、先は腺毛があるか又は無毛。葉柄は長さ1～3㎝、ほぼ無毛。葉身は卵形～卵状披針形、長さ3～10㎝、ほぼ無毛又はごくまばらに微軟毛がある。葉の基部は円形～広楔形～楔形、縁は重円鋸歯、葉先は鋭形～短い尖鋭形。穂状花序は茎の上部や枝先につき、長さ3～7㎝、密に腺毛がある。輪散花序は一緒になり、2花がつく。苞は披針形。花柄は長さ1～2㎝、密に腺毛がある。萼は鐘形、長さ2.8～4㎜、幅約2.2㎜。萼歯は真っすぐ、ほぼ等形、萼筒の長さの1/2より短い。上側の萼歯3個は卵状三角形、下側の2歯は三角形。花冠は白色～帯赤色～帯紫色、長さ6.5～7.5㎜、筒部は長さ約3㎜。中央裂片は円形、側裂片は卵状三角形、鈍形。子房は先に水疱状突起があり、有毛。花柱は雄しべと同長。小堅果は黄褐色、卵形、長さ約1.3㎜。花期は6～11月（場所によっては6～9月）。
14-1 Teucrium viscidum Blume var. viscidum 　コニガクサ　
　日本（九州南部、沖縄）、中国、朝鮮、インド、フィリピン、インドネシア、ミャンマーに分布。中国名は血见愁 xue jian chou 。
　　萼に腺毛が密生する。
14-2 Teucrium viscidum Blume var. leiocalyx
　中国原産。光萼血见愁 guang e bian zhong 。
　茎は絨毛があるかほぼ無毛。萼は無毛、果時に光沢がある。花は白色。。
14-3 Teucrium viscidum Blume var. nepetoides (H.Lev.) C.Y.Wu et S.Chow センナシツルニガクサ
　中国原産。中国名は微毛血见愁 wei mao bian zhong 。
　萼は密に灰色の微軟毛があり、長さ約4㎜、幅約2.5㎜。花冠は長さ8～10㎜、筒部は長さ4～5㎜。
品種)　 'Lemon and Lime' (v)
14-4 Teucrium viscidum Blume var. longibracteatum,
　中国原産。中国名は长苞血见愁 chang bao bian zhong 。
　葉の基部は円形～切形。穂状花序に灰色の毛がある。苞は長さ10㎜以下。萼には密に灰色の毛がある。
14-5 Teucrium viscidum Blume var. macrostephanum C. Y. Wu & S. Chow
　中国原産。中国名は大唇血见愁 da chun bian zhong。
　茎はまばらに毛がある。葉柄及び葉裏に毛がある。葉の基部は切形。苞は長さ8㎜以下。萼には密に灰色の毛がある。花冠は長さ約10㎜。
14-6 Teucrium viscidum Blume var. miquelianum (Maxim.) H.Hara　 ツルニガクサ 蔓苦草
　　　　synnonym 　Teucrium miquelianum (Maxim.) Kudo
　　　　synnonym 　Teucrium maximowiczii Probat.
　日本(日本全土)、朝鮮に分布。
　多年草、地下に匍匐茎がある。茎は直立、高さ30～60㎝。葉は対生し、葉柄は長さ1～3㎝。茎の基部の葉は小さく、茎中間の葉が最も大きい。葉身は長さ3～10㎝の卵形～卵状披針形、縁は不規則な鋸歯があり、葉先が鋭形、基部は広い楔形。葉の質は薄く、葉脈が窪んで深い。花序は輪散花序が密集した穂状花序。苞は披針形、腺毛が密生する。花柄は苞より短い。花序軸や花柄には絨毛があり、腺毛も混じる。萼は筒状鐘形、先が5裂し、腺毛が密生し、花後は萼筒部分が球形になり、萼歯が内側にやや曲がり、口が狭くなる。花冠は長さ8～10㎜、上唇が無く、下唇が長い1唇形花（属の特徴：上唇弁の裂片が下唇の上横につく）。中央裂片はほぼ円形。側裂片は上側がやや大きく、三角形。花冠筒部はほとんど萼筒内にあり、白色。花冠弁部は紫赤色。雌しべは雄しべとほぼ同長、ともに上側に突き出る。果実は4分果（小堅果）、分果は長さ1.1～1.7㎜、低い網目模様があり、暗褐色。花期は7～9月。2n=32

15 ハイブリッド　Hybrid Germander
(1) Teucrium 'Eugen'
(2) Teucrium 'Fairy Dust'
(3) Teucrium × lucidrys (Teucrium chamaedrys × Teucrium lucidum)
　 'Chedglow' , 'Lucky Gold' (PBR)

参考

1) Flora of China @ efloras.org
　Teucrium japonicum Willdenow, Sp. Pl. 3: 23. 1800.
　http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=200020461
2) Flora of China @ efloras.org
　Teucrium veronicoides in Flora of China @ efloras.org 　 3) Teucrium hyrcanicum - Alpine Garden Society - Plant Encyclopaedia
　Teucrium hyrcanicum 　 4) Teucrium polium
　Teucrium polium (L.) Tausch
　http://www.fao.org/ag/agp/agpc/doc/gbase/new_species/teupol.htm
5) MaltaWildPlants.com by Stephen Mifsud
　Teucrium fruticans (Olive-leaved Germander) 　 6) Teucrium fruticans - Flora Vascular
　Teucrium fruticans L.
　https://www.floravascular.com/index.php?spp=Teucrium%20fruticans