コウキヤガラ  小浮矢柄
[別名] エゾウキヤガラ
[中国名] 海滨三棱草 hai bin san leng cao
[英名] cosmopolitan bulrush, alkali bulrush
[学名] Bolboschoenus koshevnikovii (Litv. ex Zinger) A.E.Kozhevn
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
Scirpus maritimus L.
カヤツリグサ科 Cyperaceae  ウキヤガラ属
三河の植物観察
  
コウキヤガラの穂
コウキヤガラの葉
コウキヤガラの小穂
コウキヤガラ
コウキヤガラ果実
 塩湿地性のイセウキヤガラと似たような河口付近にも生えるが、水田の雑草でもある。学名が混乱し、長くBolboschoenus maritimusとされてきたが、最近日本ではBolboschoenus koshevnikovii とする見解が多くなってきた。Bolboschoenus maritimusの分布域はKew Science、GRIN、Flora of Chinaなどで、まだ異なっている。Bolboschoenus koshevnikovii は以前はBolboschoenus planiculmis(現在はイセウキヤガラ)の異名とされていたものであり、コウキヤガラの学名をScirpus planiculmis Frとしている文献もある。
  多年草。秋期、根茎の先端や株の基部が肥大して黒色で硬い塊茎となる。地中を横走する根茎から直立する3稜形の稈を40~70(100)㎝に伸ばし、稈は葉鞘に包まれて3~4節を有し、花序を持つ稈と持たない稈がある。葉は2~8(~11)枚つき、線形で葉身長35~40㎝、葉身幅5~8㎜で硬質、中肋は太く、葉身の断面は扁平で葉縁はザラつき(上向きの微細な刺があり)、ザラつきは茎上部の葉で顕著。ただし、小穂着数が1~2個と少ない場合は最下の苞が稈のほぼ延長上に直立し、その横断面は三面状になる。春から夏にかけて花茎を伸ばし、頂部に葉と同形の(1)2~3枚の苞葉をつけ、4枚目が出るときは鱗片状になる。無柄または柄のある(1~)3~6(~10)個の小穂を頂生又は仮側生状につける。苞葉の縁も葉と同様にザラつき、葉より顕著。[小穂は卵形、長さ8~15㎜、光沢のある赤褐色、若いうちは明るい色調。]刺針状花被片は2~4(6)本。小花は雌しべ先熟で、柱頭は2岐または3岐、雄しべは3本。花序の真下の稈の稜上には上向きの透明で微細な鋸歯があり、上~下に向けてなぞるとザラつき、この部分の滑らかなウキヤガラとは容易に識別できる(森田2012)。痩果は長さ約3.5[3.5~4}㎜の扁平な倒卵形[中央部がやや窪む平凸レンズ形、]、黄茶褐色で光沢を有し、種子千粒重は2500mg前後(草薙1976)。染色体数は2n=50(星野ら2003)。
[花期] 7~10月
[草丈] 40~70(100)㎝
[生活型] 多年草
[生育場所] 水田、海岸付近の湿地、河口
[分布] 在来種 日本全土、朝鮮、中国、台湾、ロシア(サハリン)
[撮影] 幡豆郡幡豆町 02.5.26

 ウキヤガラ属

  Familia: Cyperaceae - genus Bolboschoenus

 多年草。根茎はしばしば、硬い卵形の塊根を作る。稈は多数の節があり、基部は球根状に太くなる。葉は根生葉と茎葉、鞘は筒形、葉舌は無い、葉身は線形、平ら。総苞片(苞葉)は葉状、花序を超え、開出する。花序は頂生、イグサ形花序(anthela)又は頭状花序、1~多数の小穂をもつ。小穂は多数の螺旋状につく脱落性の苞頴(鱗片)をもち、各苞頴は両性の花を抱く。花被の剛毛(刺針状花被片)は3~6本、小堅果(痩果)より短~長、小堅果とともに脱落する。雄しべは3個。花柱は基部が分離せず、わずかに太くなるか又はならず、宿存する。小堅果は両凸面形(レンズ形)~3面があり、平滑、先に嘴がある。
 世界に約8(15)種があり、主に、北アメリカや東アジアに分布する。海岸の塩性湿地及び内陸の鹹湖に生える耐塩性植物である日本には3種ある。
 アブラガヤ属 Scirpusから分離された。

 ウキヤガラ属の種

 1  Bolboschoenus fluviatilis (Torr.) Sojak 広義
    synonym Scirpus maritimus var. fluviatilis Torr.
    synonym Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y.C.Yang et M.Zhan ウキヤガラ[YList]
 日本、オーストラリア、ニュジーランド、北アメリカ原産。英名はriver bulrush 。海岸、内陸の沼地、沿岸の河口」などに生える。Flpora of North AmericaではB. yagara は葉幅が狭く、痩果が小さく、 B. fluviatilisとは異なるとしている。YListでは同種としている。
 稈は長さ100~200㎝×幅5~15㎜。葉鞘は稈の中間又はそれ以上の高さになり、前部は凸面(~凹面、口部が紙質、脈は先まで達し、ごくまれに三角形に分岐し、脈が無い膜質の部分がある。最も広い葉身は幅7~22㎜。花序は類散形花序、全て又はほとんどの小穂をもち、単生又は4~12本の花序枝に2~3(~8)個が束生する。花序枝は10㎝を超えず、苞葉は花序を超え、3~6個つき、最も幅が広いものが幅4~15㎜。小穂は10~40個、卵形~披針形、長さ10~25㎜×幅6~10㎜、基部は楔形~円形、鱗片はしばしば緩く覆瓦状につき、橙褐色~わら色、普通、不明瞭な細い線のある斑点があり、長さ7~10㎜×幅3~4㎜、膜質、半透明、先は2裂、深さ0.5~1㎜、芒はかなり丈夫、長さ2~3㎜×基部の幅0.5㎜。花被の剛毛は落ちた痩果にしっかりつき、淡褐色、大変丈夫で、痩果と同長。葯は黄色、長さ4㎜。花柱は3岐。痩果は灰褐色又は暗褐色、しばしばまだらになり、倒卵形~倒洋なし形、全てほぼ等側面の著しい3稜形~わずかに扁平、角(かど)は等しく丸く、長さ3.8~5.5㎜×幅2~2.9㎜、先は丸く、嘴は長さ0.2~0.8㎜、表面はむしろ鈍く、外果皮の細胞は20倍でも普通、不明瞭、外果皮の断面では中果皮よりかなり薄く、細胞はごく小さく、等直径。痩果の比重は水より大きい。果期は夏。 2n = 94(Flora of North America)。2n=. 110(参考4)。
1-1 Bolboschoenus fluviatilis (Torr.) Sojak var. fluviatilis 
 北アメリカに分布
 全体に大きく、痩果も大きい
 痩果は長さ 3.8~5.5㎜×幅2.0~2.9㎜(嘴を含む Browning et al. 1995)
1-2 Bolboschoenus fluviatilis (Torr.) Sojak subsp. yagara (Ohwi) T.Koyama  ウキヤガラ 浮矢柄
    synonym Bolboschoenus yagara (Ohwi) Y. C. Yang & M. Zhan  [flora of China]
    synonym Scirpus yagara Ohwi
    synonym Bolboschoenus maritimus auct. non (L.) Palla 
    synonym Bolboschoenus planiculmis auct. non (F.Schmidt) T.V.Egorova
 日本、朝鮮、中国、台湾、ロシア、カザフスタン、インド、ベトナム、ヨーロッパ原産。中国名は荆三棱 jing san leng 。別名はヤガラ。YListでは同種としているが、B. yagara は葉幅が狭く、痩果が小さく、 B. fluviatilisとは異なる。
 痩果は長さ 3.0~4.2㎜×幅1.4~2.8㎜(嘴を含む Browning et al. 1995)
 ただし、Australia やNew Zealand (Browning et al. 1997a)やロシア (Kozhevnikov 1998)産のものは中間のサイズである。

 池の縁、浅い水辺、沼地、湿った場所、[水田など]に生える。根茎は長く這い、黒褐色、太さ3~6㎜、先は塊茎に終わり、塊茎は球形~扁倒卵形、長さ2~3㎝×幅3~4㎝、木質、黒褐色~紫褐色の膜質の広い鱗片に覆われる。稈は塊茎から単生[1~2本]し、高さ0.6~1.5m、鋭い3稜があり、平滑[硬い革質、2~4節がある]。葉は稈と同長又は稈を超える。鞘は長さ5~20㎝、前部は脈が頂部近くまであり(脈の無い部分がある)。葉身は広線形、幅5~10㎜、±硬く、縁はザラつく。苞葉(総苞片)は[2]3~4枚、葉状、普通、花序より長い。花序は単純なイグサ状花序(anthela) 。花序枝(ray)は3~8本、不等長、長さ7㎝以下、各頂部には1個の小穂をつけるか又は 2~3(4)個の小穂を束生する。小穂はさび褐色、卵形~長円形[狭卵形]、長さ1~2㎝×幅0.5~0.8(~1)㎝、花が多数。苞頴[鱗片]はさび褐色、密に覆瓦状、長円形、長さ約7㎜、膜質、外面には微細な毛があり、先は2裂し[凹頭]、切り裂かれ、その間から1脈の肋が先に突き出して芒になり、芒は反曲し、長さ2~3㎜、ザラつく。花被の剛毛(刺針状花被片)は6本、ほとんどが小堅果の長さと同長、後ろ向きのザラつきがある。雄しべは3本。葯は線形、長さ約4㎜。花柱は細い。柱頭は3個。小堅果は灰褐色、倒卵形、3面があり、基部は楔形状漸尖形、先は短縮または円錐形の短い嘴形[長さ0.2~0.6㎜]。花期と果期は5~7[~9]月。(Flora of China)。[ ]内は日本内の報告。2n=110(参考4)

 2  Bolboschoenus koshevnikovii (Litv. ex Zinger) A.E.Kozhevn  コウキヤガラ 小浮矢柄
    synonym Scirpus maritimus L.
    synonym Bolboschoenus maritimus (L.) Palla [Flora of China]
    synonym Scirpus koshevnikovii Litv.
    basionym Scirpus koshevnikovii Litv. ex Zinger [Bull. Soc. Nat. Mosc. 58: 220 (1882), Litv]
           [Bull. Soc. Nat. Mosc. n. s. 2: 245 (1888),]
    synonym Scirpus maritimus var. compactus Type: Russia [Volgograd Region],
    synonym Scirpus planiculmis auct. non F. Schmidt.
    synonym Bolboschoenus maritimus auct. non (L.) Palla YList(2003)でauct .nonとした
     ※ auct .non 原著者の指定したタイプと異なる。
 別名エゾウキヤガラ.。学名はScirpus maritimus L.とされてきたが、YList(2003)で原著者の指定したタイプと異なるとしてauct. nonとし、その後Bolboschoenus koshevnikovii (Litv. ex Zinger) A.E.Kozhevn.(牧野2008、星野ら2011) とされた。Kew scienceではBolboschoenus maritimusの分布域から日本が抜けている。ただし、ヨーロッパの文献ではBolboschoenus koshevnikoviiはBolboschoenus planiculmisのsynonym とされていたものであり、日本ではコウギヤガラの学名をScirpus planiculmis Fr.としているものも見られる。
 北海道、本州、四国、九州、沖縄、サハリン、朝鮮、中国、台湾 原産(国立科学博物館 plants of the Ryukyus)。水田のやっかいな雑草であり、防除方法が研究されている。
 多年草。秋期、根茎の先端や株の基部が肥大して黒色で硬い直径1~2㎝の球形の塊茎となる。地中を横走する根茎から直立する3稜形の稈を40~70(100)㎝に伸ばし、稈は葉鞘に包まれて3~4節を有し、根茎のすぐ上には節がなく、花序を持つ稈と持たない稈がある。葉は2~8(~11)枚つき、線形で葉身長35~40㎝、葉身幅5~8㎜で硬質、中肋は太く、葉身の断面は扁平で葉縁はザラつき(上向きの微細な刺があり)、ザラつきは茎上部の葉で顕著。ただし、小穂着数が1~2個と少ない場合は最下の苞が稈のほぼ延長上に直立し、その横断面は三面状になる。春から夏にかけて花茎を伸ばし、頂部に葉と同形の(1)2~3枚の苞葉をつけ、4枚目が出るときは鱗片状になる。無柄または柄のある(1~)3~6(~10)個の小穂を頂生又は仮側生状につける。苞葉の縁も葉と同様にザラつき、葉より顕著。[小穂は卵形、長さ8~15㎜、光沢のある赤褐色、若いうちは明るい色調。]刺針状花被片は2~4(6)本。小花は雌しべ先熟で、柱頭は2岐または3岐、雄しべは3本。花序の真下の稈の稜上には上向きの透明で微細な鋸歯があり、上~下に向けてなぞるとザラつき、この部分の滑らかなウキヤガラとは容易に識別できる(森田2012)。痩果は長さ約3.5[3.5~4}㎜の扁平な倒卵形[中央部がやや窪む平凸レンズ形、]、黄茶褐色で光沢を有し、種子千粒重は2500mg前後(草薙1976)。染色体数は2n=50(星野ら2003)。

 3  Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
    synonym Scirpus maritimus L.(1753)
    synonym Scirpus compactus Hoffn.(1800)
    synonym Bolboschoenus maritimus subsp. compactus (Hoffn) Hejny (1950)
 朝鮮、中国、台湾、インド、パキスタン、タイ、インドネシア、ロシア、中央アジア、南西アジア、ヨーロッパ、アフリカ、北アメリカ、南アメリカ、太平洋諸島原産(Kew science)。
英名はalkali bulrush , bayonet-grass , purua-grass , saltmarsh bulrush , saltmarsh club-rush , sea club-rush , cosmopolitan bulrush。中国名は海滨三棱草 hai bin san leng cao 。海岸の沼地に生える。
【Flora of North Americaの解説】
 少なくとも2種の亜種がある。北アメリカ、メキシコ、南アメリカ(アルゼンチン、ペルー)、ユーラシア、アフリカ、太平洋諸島原産。
 稈は長さ50~150㎝×幅(1~)3~8㎜。葉鞘は稈の中間にほぼ達し、前部は普通、口部が膜質、先は凹面~凸面、脈は下部~頂部まで散開し、残りは三角形で脈が無い部分になる(しばしば崩壊する)。最も広い葉身は幅2~12㎜。花序は小穂全てに柄が無く、単純に分枝して単生の小穂の長さの1/2以下、又は1~4の花序枝に小穂が2~10個、束生し、花序枝は8㎝を超えない。苞葉は花序を超え、1~4枚、最も幅の広い苞は幅1~6㎜。小穂は (1~)2~40固つき、卵形~披針形、長さ7~40㎜×幅(4~)7~10㎜、基部は普通、楔形~円形。 鱗片は緩く覆瓦状、明るい橙褐色~わら色、しばしば、不明瞭な細線状の斑点があり、長さ5~8㎜×幅3~4㎜、膜質、半透明、先は鋭形、深さ0.5~1㎜に2裂、芒は細く長さ1~3㎜×基部の幅0.25㎜。花被の剛毛は落ちた痩果に宿存せず、又はときに1~少数、弱く宿存し、褐色、痩果の長さの1/2以下。葯は黄色、ごくまれに橙色、長さ2~4㎜。花柱は2~3裂。痩果は褐色~暗褐色、まれに帯黄色又は帯白色、倒卵形、両凸面形又は凹面まれに不明瞭な扁3稜形になり、長さ2.3~4.1㎜×幅1.9~2.8㎜、先は円形~切形に近く、嘴は長さ0.1~0.4㎜、表面には光沢があり、外果皮(表皮)の細胞は10~20倍で普通、はっきり見え、痩果の断面で外果皮は中果皮の厚さの2倍あり、その細胞は大きく、少なくとも、幅の3倍の深さがある。痩果の比重は水よりはるかに小さい。
 Bolboschoenus maritimusは世界中に広がった難しい複合体であり、種や下位分類の境界がまだ不明瞭である。ここでは、再定義されたB. maritimus subsp. maritimusの基礎として、スウェーデンのバルト海沿岸からS. G. Smith や I. Kukkonen (1999) によって集められた新しい選定基準標本(lectotype)やエピタイプ(epitype)が使われている。B. maritimus subsp. maritimusは以前の定義では B. yagara (Ohwi) Y. C. Yang & M. Zhanが含められていた (J. Browning et al. 1996; Z. Hroudová et al. 1998)。Bolboschoenus maritimus subsp. maritimus と. B. maritimus subsp. paludosusの両者の集団でユーラシアから植物相 に導入されたものがあるように思われる。推定されているBolboschoenus maritimus × B. robustusハイブリッドは北大西洋岸沿いとカリフォルニアに普通である。推定されているB. fluviatilis × B. maritimus ハイブリッドはカリフォルニアに生じ、 多数の B. glaucus × B. maritimus ハイブリッドはカリフォルニアやアイダホに生じる。(J. Browning et al. 1995)。それらは特性がすべて、推定親の中間であり、しばしば不稔である。種間交雑はおそらく、 B. maritimus中の種内の変異の多くの原因になっている。とくにカリフォルニアや北大西洋岸沿いでは原因になっている。南東部のある種では橙色の葯と少数の3裂花柱をもつ。 テキサスではB. robustus.からの遺伝子侵入に起因する。Scirpus maritimus forma agonus Fernaldの型はおそらく、 B. maritimus × B. robustusハイブリッドである。Bolboschoenus maritimus と B. robustusは南東部で広く混同され、そこでは B. maritimusがB. maritimus var. macrostachyus Michauxとされたこともある (e.g., H. L. Mason 1957; P. A. Munz 1959, 1968)。B. robustusがB. maritimus var. macrostachyus Michauxと扱われたこともある (D. S. Correll and H. B. Correll 1972)。容認できる証拠のある Bolboschoenus maritimusの北アメリカからの遺伝子数の報告は無く、 N. A. Harriman (1981によるテキサス南東部のB. maritimus subsp. paludosusとB. robustusの混合標本の2n=90が容認できるものである。合理的な信頼性のある遺伝子数はヨーロッパの B. maritimusであり、主に2n = 108 又は 110であるが、2n = 55~112 まで変化する。 (V. Jarolímová and Z. Hroudová 1998).
【Flora of Chinaの解説】
 日本、台湾、ロシア、インド、パキスタン、カザフスタン、キルギスタン、トルクメニスタン、ウズベキスタン、アフガニスタン、南西アジア、ヨーロッパ、アフリカ、太西洋諸島、太平洋諸島、北アメリカ、南アメリカ原産
 根茎は這い、先は小さな卵形の塊茎に終わる。稈は高さ25~50(~150)㎝、3角(かど)があり、平滑。葉鞘の前部には頂部に脈の無い三角形~菱形の部分がある。葉身は線形、幅2~6(~12)㎜、扁平、±硬く、頂点のものは稈の長さより長いか又は同長。苞葉は2~3枚。葉状、花序を超える。花序は小穂が1~10個、頭状花序(まれに短い花序枝がある)。小穂は卵形~狭卵形、長さ10~16㎜×幅3.5~7㎜、多数の花がつく。苞頴は明るい橙褐色~わら色、長円状卵形、長さ5~8㎜、膜質、外面は±有毛、1脈の肋が突出し、長さ1~3㎜の芒になり、先は2裂。花被の剛毛(刺針状花被片)は6本、小堅果の長さの約1/2、後ろ向きにザラつき、普通、小堅果の上に宿存しない。雄しべは3本、葯は線状長円形、長さ2~4㎜。葯隔の先は円錐形、長さ約0.5㎜。花柱は細い。柱頭は2個、花柱の長さとほぼ同長。小堅果は暗褐色、広倒卵形、長さ約2.5㎜、両凸面形(扁平な3面のある形)、光沢があり、先は円形~切形。花期と果期は6~9月。2n = 64, 104, 112(Flora of China)
3-1 Bolboschoenus maritimus subsp. maritimus
    synonym Bolboschoenus compactus (Hoffm.) Drobow
    synonym Scirpus fernaldii E. P. Bicknell
Fruiting summer. Brackish to saline coastal shores and marshes; 0 m; N.B.,プリンス・エドワード島 P.E.I., Que.; Maine; Europe; s Africa.
 鱗片は暗褐色~褐色。花柱は全て又はほとんど、3裂。痩果は暗褐色~褐色、鈍い扁3稜形、同じ小穂の痩果で外面の角度が広く丸く又は両凸面になる。果期は夏。

3-2 Bolboschoenus maritimus subsp. affinis (Roth) T.Koyama
    synonym Bolboschoenus affinis (Roth) Drobow
 [日本、中国、ヨーロッパ、]モンゴル、ロシア、インド、パキスタン、バングラデシュ、タイ、ベトナム、アフガニスタン、カザフスタン、キルギスタン、トルクメニスタン、ウズベキスタン、ラオス、コーカサス北部、南コーカサス、イランに分布(Kew science)。中国名は球穗三棱草 qiu sui san leng cao 。池の縁、沼地(しばしば、アルカリ性)、林縁などに生える。
 根茎は這い、小さな卵形の塊茎に終わる。稈は高さ10~50㎝、3稜形、平滑。葉身は線形、幅1~4㎜、平ら、±硬く、先の葉は稈より長い、苞葉は2~3個、葉状、花序を超える。花序は小苞が1~10個つき、頭状、まれに、短い花序枝をもつ。小穂は卵形、長さ10~16㎜×3.5~7㎜、花が多数つく。苞頴は淡黄色、長円状卵形、長さ5~6㎜、膜質、外側には±毛があり、1脈の肋が突き出し、芒になり、先は裂かれる。花被の剛毛は6本、小堅果の長さの約1/2、後方に向いたザラつきがある。雄しべは3本。葯は線状長円形、長さ約1㎜。葯隔は先が円錐形、長さ約0.5㎜。花柱は細い。柱頭は2個。小堅果は黄白色、熟すと暗褐色になり、広倒卵形、長さ約2.5㎜、両凸面形、光沢がある。花期と果期は6~9月。[Flora of China:Bolboschoenus affinis]

3-3 Bolboschoenus maritimus subsp. paludosus (A.Nelson) T.Koyama
    synonym Bolboschoenus fernaldii (E.P.Bicknell) Soo ex Govaerts
    synonym Bolboschoenus paludosus (A.Nelson) Soo
 北アメリカ、南アメリカに分布。英名はalkali bulrush , bayonet-grass , purua-grass , saltmarsh bulrush , saltmarsh club-rush , sea club-rush
 鱗片は褐色~無色に近く、まれに暗褐色。花柱は全て2裂(まれに3裂もある)。痩果は褐色、ときに暗褐色又は淡褐色、両凸面形。果期は春~秋。

 4  Bolboschoenus planiculmis (F.Schmidt) T.V.Egorova  イセウキヤガラ 伊勢浮矢柄
    synonym Bolboschoenus koshewnikowii (Litv.) A.E.Kozhevn. [The Plant List](参考12, 13)
    synonym Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T. Koyama
    synonym Scirpus planiculmis F. Schmidt
    synonym Scirpus iseensis T.Koyama et Shimizu (1967)
    synonym Scirpus biconcavus Ohwi
 日本(北海道、本州、四国、九州)、朝鮮、サハリン、中国北部、台湾、ユーラシア原産。河口などに生え、満潮時に完全に水没するシオクグ帯以深にも生育する。耐塩性が高い。
 多年草、長い匍匐茎をもち、高さ30~50㎝、乾くとわら色。匍匐茎は木質でなく、細く、太さ1~1.5㎜、帯褐色の鞘に包まれ、小さな塊茎に終わる。塊茎は卵形~長円状楕円形、長さ10~12㎜×幅約3㎜、出根し、新しい茎を生じる。茎は塊茎の基部から単生し、細く、直立し、3稜形、面は平ら、中間部分の太さ1~2㎜、基部に向かって節があり、条線があり、無毛、平滑、下半部に少数(2~4枚)の葉がつく。葉は茎葉、茎より短く、3稜形(横断面は上面中央が少し窪んだ 鋭角3 角形、縁は平滑でザラつかない)、先ではほとんど3翼があり、線形、先は鋭形、幅1.5~2㎜。根生葉にはほとんど葉身がない。葉鞘はきつく被い、口部は切形。葉舌は無い。花序は1個の偽側性の穂状花序。苞葉(involucral bracts)は1~2枚(まれに3枚目がつくときは鱗片状になる)、主な苞葉は直立、あたかも茎が続くように見え、3稜形、長さ7~15㎝。小さい苞葉は長さ1.5~4.5㎝、平ら。小穂は1~4(まれに、5~6)個、多くは1個つき、卵形~広卵形、先は類鋭形、長さ8~20㎜×幅6~10㎜、錆色、花が密につく。苞頴は栗色~赤褐色、薄膜質、広卵形、先は凹形、長さ約8㎜×幅4~6㎜、上半部には微軟毛があり、中肋はよく目立ち、長い芒に伸び、側脈は0~4本。指針状花被片(花被剛毛)は4~6本(Bolboschoenus planiculmisの原記載は4本)、細く、不等長、堅果の長さより短いか又は超え、後ろ向きのザラつきがある。雄しべ3個、花糸は平ら、透明、長く、長さ8㎜以下。葯は線形、長円状披針形、先に葯隔の付属体の剛毛が目立ち、長さ4~5㎜。花柱は長さ約4㎜、基部でわずかに細くなる、花柱は2個、長さ2.5~3㎜。堅果は平凸形、広倒卵形、基部は楔形、先は漸尖形、長さ3.5~4.5㎜×幅2.5~3㎜、平滑、クリーム褐色~黒褐色、表皮性の細胞は等直径、熟した堅果では普通、明瞭には見えない。花期は7~8(10:台湾)月。(参考10)
 小穂の数、堅果の形・大きさは変化するが、Bolboschoenus maritimus complex(Bolboschoenus maritimus ssp. affinis)とは異なる。
【Flora of Cninaの解説】 中国植物誌の解説はコウキヤガラの解説ではないかとも指摘されている(参考6)
 日本、朝鮮、中国、台湾、モンゴル、ロシア、カザフスタン、キルギスタン、タジキスタン、インド、フィリピン、パプアニューギニア、南西アジアヨーロッパ原産。中国名は扁秆荆三棱 bian gan jing san leng 。英名はriver bulrush 。池や川岸近くの湿った場所、沼地に生える
 根茎は這い、先は球形の塊茎に終わる。稈は塊茎から単生し、高さ60~100㎝、普通、±細く、3角(かど)があり、平滑。葉は根生し、花序より短いかわずかに超え、鞘は帯褐色、長さ5~16㎝。葉身は線形、幅2~5㎜、扁平、先は尖鋭形。苞葉は1~3枚、葉状、しばしば、花序を超え、縁はザラつく。花序は小穂が1~6個つき、頭状花序又は単純な円錐花序、花序枝は1~少数短く、各頂部に1~少数の小穂をつける。小穂はさび褐色、卵形~長円状卵形、長さ10~16㎜×幅4~8㎜、多数の花がつく。苞頴は褐色~暗褐色、長円形~楕円形、長さ6~8㎜、膜質、外面にまばらに毛があり、1脈の肋が先に突き出し、芒になり、先は引き裂かれる。花被の剛毛は4~6本、小堅果の長さの1/2~2/3、後ろ向きにザラつく。雄しべは3本、葯は線形、長さ3~4㎜。葯隔の先は長さ約0.5㎜。花柱は細い。柱頭は2個。小堅果は広倒卵形~倒卵形、長さ3~3.5㎜。花期5~6月。果期は7~9月。2n = 50, 52, 56, 108。
【参考4の解説 ヨーロッパ】
 多年草、多数分枝する地下の根茎をもち、根茎に球形又は長い塊茎をもつ。塊茎はほとんどが小さく、直径0.5~1.5㎝。茎は直立、3稜形、高さ(0.2)0.5~0.9(~1.1)m。花のつくシュートの上部の葉の無い茎の部分は普通、全体の長さの1/3~1/2(それ以上)。花序は頭状、無柄の小穂だけからなり、又はほとんど分枝せず、無柄の小穂3~7(~11)固の中央のグループと1~2(~4)本の花序枝(ray)に小穂が1個又は2~3(~5)固、束生するグループがある。花序枝は長さ5~30(~45)㎜、小穂は長さ(5~)10~20(~28)㎜。頻繁に花序は小穂が1個になる。鱗片(苞頴)は薄褐色~さび褐色。花柱は2裂、まれに同じ花序で3裂する。痩果は倒卵形~広倒卵形、長さ3.1~3.8㎜×幅2.2~2.5㎜、頂部に短い嘴をもち、外側が凹面(まれに平らになり)(花柱が3裂の花では痩果の外面がまれに、凸面~類3稜形になり、)、断面では両凹面~平凹面になり、丸い角(かど)が放射状に伸びる。痩果は黄土色~薄褐色~さび褐色、表面に高く見える多角形の網目がある(細胞壁の外形は凹む)。花被の剛毛(指針状花被片)は早落性。果皮はよく発達した外果皮をもち、放射状に伸びた円筒形の細胞と空気で満たされた1層からなり、厚壁の中果皮と薄い厚壁の内果皮をもつ。外果皮の層は中果皮の層と厚さがほぼ同じで、角(かど)は凹面より厚くなる。


 日本産のウキヤガラ属の検索表

 日本産のウキヤガラ属の3種の検索表(参考4)
A ) 果実は正三稜形、 外形はやや 倒卵状の菱形で、 先端は尖る。
  柱頭は3 個。花序は長い側枝を持つ散房状で、数個から20個余りの小穂を着ける。
  …………………………………………………………………………………………1 .ウキヤガラ
A ) 果実はレンズ形平凸形~凹凸形(極めて稀に背面に不明の稜がある)、
  外形は倒卵形で先端は鈍頭となる。柱頭は2個(極めて稀に一部3個)。
  花序は多くは頭状で1 ~数個の小穂を着け、 時々短い側枝が出る事がある。
  B ) 葉身は扁平の二面性。花序は原則として頂生、数個の小穂を着け、葉状苞は斜開する。
    果実の刺針は2~4本。
  …………………………………………………………………………………………2 .コウヤキガラ
  B ) 葉身は横断面三角形で三面を持つ。
    花序は多く唯1 個の小穂に退化し、稀に2 又は3 個の小穂があり、仮側性となる。
    花序は1 個の稈状の苞を持ち、苞は直立して稈に続く。果実の刺針は6~7本である。
  ………………………………………………………………………………………3 .イセウキヤガラ

 日本産の3種では痩果の形と色、刺針状花被片の数とその宿存/早落性外果皮の細胞の形と 大きさ、外果皮の細胞内腔の珪酸体の有無、中果皮の厚さ、中果皮の繊維細胞の配列方向と細胞壁の厚さ、内果皮の厚さに種間で変異が見られ、これらの形質は日本産の種および亜種の分類に有効である。また、.痩果の形、外果皮 と中果皮の構造の違いからウキヤガラとして知 られていた植物の痩果には2つの型があることを 見い出され、下記のような検索表が示された。(参考 5)

従来用いられてきた形質に痩果と果皮の形質を加えた日本産ウキヤガラ属の種への検索表
1. 花柱は3岐、花被片は宿存。痩果は3稜形、熟すと黒褐色。.
  外果皮(exoccarp)の細胞は痩果の全体に均一に深い。
  中果皮(mesocrp)の繊維はほとんど固体。
  内果皮(endocarps)は厚さ30μm以上。花序は小穂が数個~20個以上…………………………2
1 花柱は2岐。花被片は早落性。痩果はレンズ形、熟すと薄褐色~暗褐色。
  外果皮(exoccarp)の細胞は外面や内面より、痩果の角(かど)で深い。
  中果皮(mesocrp)の繊維はほとんど中空。
  内果皮(endocarps)は厚さ約20μm。花序は小穂が1個~数個……………………………………3
 2 痩果は狭倒卵形、等辺の3稜形、角(かど)は鋭い、外面や内面は横断面で平ら。
   外果皮(exoccarp)の細胞はほぼ等直径、深さ34μm以下、細胞内腔に珪酸体がある。
   中果皮(mesocrp)の繊維は外側の層の中で縦に長く、内側の層の中では横に長くなる。
   ………………………………………ウキヤガラ B. fluviatilis subsp. yagara(type A痩果をもつ)
 2 痩果は倒卵形、扁3稜形、角(かど)は丸い、外面や内面は横断面で凹面。
   外果皮(exoccarp)の細胞は放射状に伸び、深さ45μm以上、細胞内腔に珪酸体は無い。
   中果皮(mesocrp)の繊維は縦に長くなる。
   ………………………………………ウキヤガラ B. fluviatilis subsp. yagara(type B痩果をもつ)
  3 花被片は2~4個。痩果は凸面又は凹面。中果皮(mesocrp)は厚さ130μm以下。
    葉身と苞葉は断面でV形。基部の上に稈の節がある。這う根茎(匍匐茎)は硬い。
    球茎(corms)は稈の基部でよく発達する。小穂は数個。…………コウキヤガラ B. maritimus
  3 花被片は6~7個。痩果は凸面又は平凸。中果皮(mesocrp)は厚さ80μm以下。
    葉身と苞葉は断面で3稜形。基部の上に稈の節はない。這う根茎(匍匐茎)は柔らかい。
    球茎は稈の基部に無いように見える。小穂は1~3個。…………イセウキヤガラ planiculmis


 オランダ産のウキヤガラ属の検索表

 KEY TO THE BOLBOSCHOENUS SPECIES OF THENETHERLANDS(参考9)
1. 花序は常に対象的な散形花序で中央に小穂の束と、周囲に花序枝につく小穂の束がある。
  花序枝は3~6本。小穂は普通、長さ10~15㎜、ごく稀に30㎜以下。
  周囲の束の花序柄(花序枝)は中央の束の小穂の長さの(2~)3 ~ 4(~ 5) 倍…………………2
1 花序は軸の片側に1列(monostichous)又は多列(multistachyous)で頭状又は不規則に分枝する。  周囲の束の花序枝は中央の束の小穂の長さの) (0.5 ~)1~2(~ 4) 倍。
  花被の剛毛は早落性………………………………………………………………………………3
 2 痩果は長さ3.0 ~ 4.0㎜×幅2.1~2.7㎜、薄褐色~暗褐色、多少、 円形、
   断面は卵形~類3稜形(外側のうねは竜骨になる)。
   外果皮(exoccarp)は中果皮(mesocrp)の厚さの2倍以上
   外果皮は普通、長さが幅の(2~)3~4倍ある通気組織細胞の厚い層からなり、
   花被の剛毛は早落性………………………………………………… Bolboschoenus maritimus
 2 痩果は比較的、小さく、長さ1.0~3.7㎜×2.0~2.4㎜、光沢があり、黒色、
   断面は広(多少、扁平)三角形。
   外果皮(exoccarp)は薄く(中果皮の厚さの半分以下)、
   外果皮は多少、等直径~長さが幅の1.5(~2)倍ある、通気組織細胞からなり、
   花被の剛毛は熟した果実に宿存する……………………………… Bolboschoenus laticarpus
 2 痩果は黒色、狭く、幅1.6~1.8㎜、断面は等辺の3稜形、
   外果皮(exoccarp)は厚さがごく薄く、等直径の細胞からなる。
   オランダでは発見されていない。…………………………………… Bolboschoenus yagara
  3 花柱は(主に)3岐。痩果は多少、円形、凸面、断面は卵形~類3稜形(外側のうねは竜骨)
    外果皮(exoccarp)は中果皮(mesocrp)の厚さの2倍以上
    外果皮は普通、長さが幅の(2~)3~4倍ある通気組織細胞の厚い層からなる。
   ………………………………………………………………………… Bolboschoenus maritimus
  3 花柱は(主に)2岐。痩果は多少、円形、断面は両凹面。
    外果皮(exoccarp)は中果皮(mesocrp)の厚さとほぼ同じ。
    外果皮は普通、長さが幅の(2~)3~4倍ある通気組織細胞の厚い層からなり、
    凹面より角(かど)で、厚い。……………………………………… Bolboschoenus planiculmis


 参考

1) Flora of Cnina
  Bolboschoenus
 http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=104189
2) GRIN
  Bolboschoenus
 https://npgsweb.ars-grin.gov/gringlobal/taxonomygenus.aspx?id=13666
3)Flora of North America
  Bolboschoenus
 http://portal.cybertaxonomy.org/flora-malesiana/node/8926
4)November ,1980 Acta Phytotax. Geobot. 139
 日本のウキヤガラ属 小山鐵夫
 http://jboli.c.u-tokyo.ac.jp/~jsps/pdf/31(4%E3%80%9C6)/110003760026.pdf
5) 植物研究雑誌第77巻第1号 9-23 (2002)平成14年2月
 日本産ウキヤガラ属(カヤ ツリグサ科)の痩果の外部形態と果皮の内部構造
 http://www.jjbotany.com/pdf/JJB_077_9_23.pdf
6) 雑草研究 Vol.59(1) 15~24 (2014) J.Weed Sci. Tech. 総説
 雑草モノグラフ 8.コウキヤガラ(Scirpus maritimus)
 https://www.jstage.jst.go.jp/article/weed/59/1/59_15/_pdf
7) Mar 20.1991 No.30 神奈川県植物誌調査会ニュース第30号 p309-312
 イセウキヤガラ
 http://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/fk/fk30.pdf
8) Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported ...
 Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe
 https://www.researchgate.net/publication/242224203_Bolboschoenus_yagara_Cyperaceae
  _newly_reported_for_Europe
9) Gorteria – Dutch Botanical Archives 41, 2019::030 – 034
 Bolboschoenus planiculmis (Cyperaceae), a third species of Bolboschoenus for the Netherlands
 https://www.researchgate.net/publication/333652169_Bolboschoenus_planiculmis_Cyperaceae
  _a_third_species_of_Bolboschoenus_for_the_Netherlands
10) Details - Bolboschoenus Planiculmis (F. Schmidt) T. Koyama ...
 Bolboschoenus Planiculmis (F. Schmidt) T. Koyama (Cyperaceae):
  a new Record for South Asia from Gujarat Coast
 https://www.biodiversitylibrary.org/page/48583189#page/528/mode/1up
11)(PDF) Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported ...
 Bolboschoenus yagara (Cyperaceae) newly reported for Europe
 https://www.researchgate.net/publication/242224203_Bolboschoenus_yagara_Cyperaceae_
  newly_reported_for_Europe
12) Ann. Bot. Fennicl Vol.44
 Taxonomy, distribution and ecology of Bolboschoenus in Europe
 http://www.annbot.net/PDF/anb44-free/anb44-081.pdf
13) Rothmaler - Exkursionsflora von Deutschland. Gefaspflanzen: Grundband
 Bolboschoenus p209-210
 https://books.google.co.jp/books?id=xcUyDQAAQBAJ&pg=PA210&lpg=PA210&dq
 =Scirpus+koshevnikovii&source=bl&ots=bWvs8ETtqc&sig=ACfU3U3xNgs-g-880Si3Ir3rLpngkZqozg
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