カラハナソウ 唐花草

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Flora of Mikawa

アサ科 Cannabaceae カラハナソウ属

学 名 Humulus cordifolius Miq.

 synonym Humulus lupulus L. var. cordifolius (Miq.) Maxim. ex Franch. et Sav.

カラハナソウの雄花
カラハナソウの托葉
カラハナソウの葉
カラハナソウの5裂の葉
カラハナソウ
カラハナソウ雄花
カラハナソウ3裂の葉
花 期 (8)9~10月
高 さ つる性
生活型 多年草
生育場所 山地、丘陵地
分 布 在来種 北海道、本州(中部以北)、千島列島、サハリン
撮 影 長野県白馬村  10.8.28
カラハナソウはアサ科 Cannabaceae に分類される。セイヨウカラハナソウ(Humulus lupulus)の変種に分類されることもある。
 多年草、つる性。茎(つる)には鉤状の刺がある。葉は対生し、長さ5~12(15)㎝の広卵形、粗く、(0~)3~5浅裂~中裂し、先が尖り、基部は心形で、粗い鋸歯がある。葉柄は長く、短い刺がある。雌雄異株。雄花序は長く、倒円錐形、つるの先に直立または垂れ下がる。雌果穂は卵球形、 長さ2~3㎝、閉じた松笠のように見え(毬果状)、葉腋から垂れ下がり、柄は短い。苞の内側にある腺が少なく、苦みが少ない。雄花も雌花も淡緑色である。果実(痩果)は直径約3㎜のレンズ形。2n=20。花期は(8)9~10月。
 セイヨウカラハナソウ(Humulus lupulus)ヨーロッパ、ロシア、イラン、カザフスタン、トルコ、アフリカ(モロッコ)原産。英名はbine , hop , common hop 。中国名は啤酒花 pi jiu hua。別名はホップ。日本、中国(甘粛省、四川省、新疆ウイグル自治区)、北アメリカなど世界で広く栽培され、帰化している。日本では北海道、東北地方で栽培されている。苞の内側に苦みのある黄色の腺が多数あり、ビール製造に使われる。
 カナムグラは葉が掌状に深裂する。苞には腺がない。

カラハナソウ属

  family Cannabaceae - genus Humulus

 根茎をもつ多年草または直根のある1年草、絡み付き、雌雄異株。茎は通常、枝分かれし、刺があり、刺は堅い2枝があり(rigid 2-armed stalked hairs)、よじ登る。茎は粗く、6うね又は翼がある。葉は対生し、単葉、葉柄はしばしば絡み付き、よく発達した葉身は±心形、掌状に分裂し、ときに不分裂。下面は黄褐色の樹脂状腺と(または)腺点をもつ。雄花序は腋生および頂生、集散花序状の円錐花序、直立~垂れ下がり、花が(10~)20~100+個つき、花は小さい。雌花序は腋生、穂状花序または総状花序、花は単生または対につき、短柄があり、基部に苞または小苞がつく。苞は覆瓦状、宿存し、果時に大きくなり、縁は全縁。雄花と雌花は通常、異なった株につく。雌花は萼(花被)が薄い膜質、子房に圧着し、縁は全縁。子房は±圧着した萼(花被)に取り囲まれる。花柱は2岐、花柱の枝は早落性。痩果は広卵形、レンズ形または円柱形、帯褐色またはときにまだらの花被に包まれる。胚は螺旋状に内巻する。子葉は狭い。x=10。
 世界に約7(Humulus lupulusの亜種、変種として扱う見解では3)種あり、アジア、ヨーロッパ、北アメリカに分布する。

カラハナソウ属の主な種と園芸品種

1 Humulus americanus Nutt. アメリカンホップ

  synonym Humulus lupulus subsp. americanus (Nutt.) Á.Löve & D.Löve

  synonym Humulus lupuloides (E.Small) Tembrock

  synonym Humulus lupulus var. lupuloides E.Small [Flora of North America]

 カナダ、USA原産。英名はAmerican hops。標高0~2000mの湿った茂み、森、川岸に生える。
 茎は節で比較的毛が多く、通常、毛が生えている部分(葉柄と茎との角(かど)を除く)で 0.1平方㎜あたり15本以上ある。葉身は長さ10cm以上で、分裂は通常は5裂未満。より小さな葉身(長さ約5㎝)では、しばしば、中肋から枝分かれしている容易に目に見える脈が3本以下である(下部の枝を除く)。下面は目立った毛がなく、通常、中肋の長さ1cmあたり、毛は100本未満、脈間の10平方㎜あたり25本以上の腺があり、脈間には通常毛がない。

2 Humulus cordifolius Miq. カラハナソウ 唐花草

  synonym Humulus lupulus L. var. cordifolius (Miq.) Maxim. ex Franch. et Sav.

 北海道、本州(中部以北)、千島列島、サハリン原産。山地、丘陵地に生える。
 多年草、つる性。茎(つる)には鉤状の刺がある。葉は対生し、長さ5~12(15)㎝の広卵形、粗く、(0~)3~5浅裂~中裂し、先が尖り、基部は心形で、粗い鋸歯がある。葉柄は長く、短い刺がある。雌雄異株。雄花序は長く、倒円錐形、つるの先に直立または垂れ下がる。雌果穂は卵球形、 長さ2~3㎝、閉じた松笠のように見え(毬果状)、葉腋から垂れ下がり、柄は短い。苞の内側にある腺が少なく、苦みが少ない。雄花も雌花も淡緑色である。果実(痩果)は直径約3㎜のレンズ形。2n=20。花期は(8)9~10月。

3 Humulus lupulus L. セイヨウカラハナソウ 西洋唐花草 広義
 ヨーロッパ、ロシア、イラン、カザフスタン、トルコ、アフリカ(モロッコ)原産。英名はbine , hop , common hop 。中国名は啤酒花 pi jiu hua。別名はホップ。日本、中国(甘粛省、四川省、新疆ウイグル自治区)、北アメリカなど世界で広く栽培され、帰化している。日本では北海道、東北地方で栽培されている。
 根茎がある。1年生の地上(気)茎は長さ5(10)m以下、巻きつき、中空、二股分岐の毛状突起が脈上に散在し、突き出る。葉は長さ17.5㎝x幅18.5㎝・以下で、通常、対生し、花序の中ではまれに互生し、葉柄があり、基部は広心形、通常、掌状に分裂しまれに分裂せず、裂片は卵状披針形、中裂片は側裂片よりも大きく、深い欠刻状の歯があり、歯は鈍形で微突形、上面はザラつき、特に縁がザラつき、鍾乳体状の毛(cystolithic hairs:鈎状毛)があり、甲殻質細胞を基部に多数もつ。下面には毛と腺がある。托葉は約・長さ17㎜x幅7㎜、膜質、披針形、2裂し、長さの約1/2まで裂ける。雄花序は腋生の円錐花序につく。苞は約・長さ6㎜x幅2㎜、上部ほどサイズが小さくなり、膜質。雌花序は腋生、単生または小さな集散花序につき、花序柄があり、苞がある。花序柄は非常に毛が多く、針状の単純毛があり、他の舟状毛(naviculares)や星状毛と混じる。雌花は小苞があり、小苞は膜質、長さ15㎜x幅10㎜・以下、卵状長円形、紙質、基部のものは短く、卵状円形、不透明。 それらが全部で花序全体が毬果状(coniforme)の外観を与え、長さ(25)35(65)㎜x幅(20)27(65)㎜。花被片は約・長さ3㎜x幅1㎜、草質、暗緑色の背脈と薄膜質の縁を持ち、縁が不規則に細かく切り込み、背面に毛がある。アルテラス(arteras:スペイン語)は約・長さ2㎜×幅0.75㎜、無柄、頂点の孔から裂開する。柱頭は長さ約3㎜、痩果は長さ(2.75)3(4.5)㎜×幅2.5(3)㎜、球形、無柄またはほぼ無柄で、花被が付着し、多数の腺で覆われる。2n=20(Flora Iberica)。
 中国、日本、アメリカなどは帰化とされている。Flora of Chinaの解説がやや異なる。
 多年草。 葉柄は通常葉身より短い。葉身は3~5(~7)裂し、ときに単葉、長さ4~11㎝×幅4~8㎝、下面は無毛、または散在する柔らかい軟毛があるが、葉脈上に硬い小刺毛はなく、上面には若いときに縁に鍾乳体状の毛(cystolithic hairs:鈎状毛)はほとんどまたはまったくなく、基部は心形、縁は粗い鋸歯があり、先は鋭形。雌花は少なくとも花序の中央に苞ごとに2個ある。苞は覆瓦状につき、球形の穂状になる。果序は球形、直径3~4cm。苞は卵形、長さ1.5~2cm、乾き、膜質、先は鋭形。痩果は扁平、苞に包まれる。花期は秋(Flora of China)。
 Flora of Chinaではアメリカも分布域に含めている。Flora of North Americaではvar. lupulus, var. lupuloides(Humulus americanus), var. neomexicanus(Humulus neomexicanus) , var. pubescens(Humulus pubescens)を4変種としている。Kewscienceでは下位分類を認めず、アメリカ産3変種をそれぞれ独立種としている。
【Flora of North Americaの解説】
 多年草、根茎があり、長さ1~6(~7) m。茎は分枝する。葉柄は普通、葉身より短い。葉身は±心形、掌状に3~7裂し、ときに分裂せず、長さ3~15㎝、縁は歯状~鋸歯状、下面は無毛又は柔らかい軟毛があり、条線は無く、直立する毛があり、腺は黄色、若い葉身の上面の縁には鍾乳体のある毛は少数か又は無い。雄花序は花が帯白色~黄色、葯には腺がある。雌花序は通常、総状花序、長さ10~20㎜、花序柄がある。小苞の縁には縁毛が無い。果序は垂れ下がり、淡黄色、毬果状(conelike)、卵形~長円形、長さ(1~)2~3(~6)㎝。小苞に黄色の腺がある。痩果は帯黄色、卵形、扁平、腺がある。2n=20。(Flora of North America)

3-1 Humulus lupulus L. var. lupulus セイヨウカラハナソウ 西洋唐花草 狭義

 ヨーロッパ、ロシア、イラン、カザフスタン、トルコ、アフリカ(モロッコ)原産。英名はcommon hop , European hop , hop。中国名は啤酒花 pi jiu hua。ビールのホップであり、北アメリカ、中国など世界で広く栽培され、帰化している。アメリカでは観賞用やビールの風味づけとして導入され、放棄された農場周辺の、道端、湿った藪、荒地、林縁でみられる。
 多年草、根茎があり、長さ1~6(~7)m。茎は分枝し、節にまばらな軟毛を持ち、通常、多くの軟毛部分で0.1平方㎜あたり15本未満の毛である(茎と葉柄の角(かど)を除く)。葉柄は普通、葉身より短い。葉身は±心形、掌状に3~7裂し、ときに分裂せず、長さ3~15㎝、縁は歯状~鋸歯状、下に面は柔らかい軟毛があり、普通、中脈の長さ1㎝あたり毛が20本以下、条線は無く、直立する毛があり、葉脈間の腺は黄色、10平方mmあたり25個未満、若い葉身の上面の縁には鍾乳体状の毛(cystolithic hairs:鈎状毛)は少数か又は無い。雄花序は花が帯白色~黄色、葯には腺がある。雌花序は通常、総状花序、長さ10~20㎜、花序柄がある。小苞の縁には縁毛が無い。果序は垂れ下がり、淡黄色、毬果状(conelike)、卵形~長円形、長さ(1~)2~3(~6) ㎝。小苞に黄色の腺がある。痩果は帯黄色、卵形、扁平、腺がある。2n=20。(Flora of North America)
 広範囲に根を張る雌雄異株または雌雄同株のつる植物。 茎には条線があり、長さ10mにも達し、粗く下向きに曲がった毛で覆われる。葉は広卵形、不分裂または3~5深裂し、裂片は鋭形~尖鋭形、鋸歯縁、上面は通常、無毛~まばらに毛があり、下面は通常、無毛~中程度に毛があり、黄色の腺毛をともなう。葉柄は通常、葉身の長さに等しい。托葉は節ごとに2個ついて2裂し、または節ごとに4個ついて全縁。雌花の苞は三角形で、毛があり、緑色で、果時に伸びて黄色くなり、特に苞の基部に黄色の腺毛を持つ円筒状卵形の果序(ホップ)を形成する。雄花の萼は卵状三角形、緑色、毛がある。痩果は卵状楕円形、腺のある萼で覆われる。(NZ Plant Conservation Network)
品種) (Goldings Group) 'Amos' Early Bird' (f) , (Goldings Group) 'Bramling' , (Goldings Group) 'Calais Golding' (f) , (Goldings Group) 'Canterbury Golding' , (Goldings Group) 'Cobbs' , (Goldings Group) 'Eastwell Golding' (f) , (Goldings Group) 'Mathons' , (Goldings Group) 'Redsell's Eastwell' (f) , (Goldings Group) 'Whitbread Golding' (f) , 'Adha04' (PBR) , 'Admiral' (PBR) , 'AlphAroma' , 'Amarillo' , 'Apollo' (PBR) , 'Aramis' (PBR) , 'Ariana' (PBR) , 'Aureus' (f) , 'Aureus' (m) , 'Aureus' , 'Barbe Rouge' (PBR) , 'Bianca' , 'Boadicea' (PBR) , 'Bor' , 'Bouclier' (PBR) , 'Bramling Cross' , 'Bravo' (PBR) , 'Brewer's Gold' (f) , 'Brewer's Gold' , 'Brokat' (PBR) , 'Bullion' (f) , 'Callista' (PBR) , 'Calypso' , 'Cascade' (f) , 'Centennial' (f) , 'Challenger' , 'Chelan' , 'Chinook' (f) , 'Cluster' , 'Coigneau' , 'Columbus' (PBR) , 'Comet' , 'Crystal' , 'Dana' (PBR) , 'Diva' (PBR) , 'Early Choice' (f) , 'El Dorado' , 'Ella' , 'Eroica' , 'Feux-Coeur Francais' , 'First Gold' (PBR) , 'Fuggle' , 'Galaxy' , 'Galena' (f) , 'Glacier' (f) , 'Golden Showers' , 'Golden Tassels' (f) , 'Goldings' , Goldings Group , 'Green Bullet' , 'Greenburg' , 'Hallertau' (f) , 'Hallertau Aroma' , 'Hallertau Blanc' (PBR) , 'Hallertau Tradition' (f) , 'Hallertauer' , 'Hallertauer Herkules' , 'Hallertauer Magnum' , 'Hallertauer Taurus' , 'HBC 369' , 'HBC 394' , 'Herald' (PBR) , 'Herkules' (PBR) , 'Hersbrucker' (f) , 'Hip-hop' , 'Horizon' , 'Hu Zh Apai' (PBR) , 'Huell Melon' (PBR) , 'Junga' , 'Kohatu' , 'Late Cluster' (f) , 'Liberty' (f) , 'Lublin' , 'Magnum' (f) , 'Mandarina Bavaria' (PBR) , 'Marynka' , 'Merkur' , 'Millennium' , 'Mistral' (PBR) , 'Motueka' , 'Mount Hood' (f) , 'Mount Rainier' , 'Nelson Sauvin' , 'New Zealand Cascade' , 'Newport' , 'Northdown' , 'Northern Brewer' (f) , 'Nugget' (f) , 'Nugget' , 'Omega' (f) , 'Opal' , 'Pacific Gem' , 'Pacific Jade' , 'Pacifica' , 'Perle' (f) , 'Perle' , 'Phoenix' (f) , 'Pilgrim' (PBR) , 'Pilot' (PBR) , 'Pilot' , 'Pioneer' (PBR) , 'Polaris' (PBR) , 'Polaris' , 'Premiant' , 'Pride of Ringwood' , 'Prima Donna' , 'Progress' (f) , 'Rakau' , 'Record' (f) , 'Relax' (PBR) , 'Riwaka' , 'Saaz' (f) , 'San Juan Ruby Red' , 'Santiam' , 'Santium' (f) , 'Saphir' , 'Satus' , 'Select' , 'Sladek' , 'Smaragd' , 'Sonnet Golding' , 'Sorachi Ace' , 'Southern Cross' , 'Sovereign' (PBR) , 'Spalt' , 'Sterling' , 'Sticklebract' , 'Strisselspalt' , 'Styrian Atlas' , 'Styrian Aurora' , 'Styrian Bobek' , 'Styrian Cardinal' , 'Styrian Celeia' , 'Styrian Eureka' (PBR) , 'Styrian Gold' (PBR) , 'Styrian Golding' (f) , 'Styrian Golding' , 'Styrian Wolf' (PBR) , 'Summer' , Summer Shandy™ , 'Summit' , 'Sunbeam' , 'Super Alpha' , 'Super Galena' , 'Super Pride' , 'Supgalena' (PBR) , 'Sybilla' , 'Taff's Variegated' (v) , 'Tardif de Bourgogne' , 'Target' , 'Tettnang' , 'Tettnanger' (f) , 'Tillicum' , 'Tomahawk' , 'Topaz' , 'Tradition' , 'Triskel' (PBR) , 'Ultra' , 'Vanguard' , 'Vgxp01' (PBR) , 'Vic Secret' , 'Wai-iti' , 'Waimea' , 'WGV' , 'WGV' , 'Willamette' (f) , 'Wye Challenger' , 'Wye Northdown' , 'Wye Target' (f) , 'YCR 1' , 'YCR 14' , 'YCR 4' , 'YCR 5' , 'Yeoman' (f) , 'Zenith' (f) , 'Zeus' , 'Zythos'

4 Humulus neomexicanus (A.Nelson & Cockerell) Rydb. フムルス・ネオメキシカンズ
  synonym Humulus lupulus var. neomexicanus A. Nelson & Cockerell
 カナダ、USA、メキシコ原産。英名はNeomexicanus Hops。標高300~3000mの斜面、川岸、沖積地の低木林や森林に生える。
 茎は節に比較的毛が多く、通常、毛が生えている部分(葉柄と茎との角(かど)を除く)で 0.1平方㎜あたり15本以上ある。葉身は長さ10cm以上で、通常は少なくとも5個の裂片を持つ。小さめの葉身(長さ約5㎝)は、通常は、中肋から枝分かれした3本以上の容易に目に見える脈をもち(下部の枝を除く)、表面には通常、中肋の長さ1㎝あたり20本以上の毛があり、脈間の10平方㎜あたり25個以上の腺があり、下面の腺は非常に密にある。

5 Humulus pubescens (E.Small) Tembrock フムルス・プベセンス
  synonym Humulus lupulus var. pubescens E. Small
 USA(アーカンソー州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、カンザス州、メリーランド州、ミネソタ州、ミズーリ州、ネブラスカ州、ニューヨーク州、ノースカロライナ州、オハイオ州、オクラホマ州、ペンシルバニア州、バージニア州)原産。英名はAmerican hops。標高0~1000mの湿った茂み、森に生える。
 茎は節に比較的毛が多く、通常、毛が生えている部分(葉柄と茎との角(かど)を除く)で 0.1平方㎜あたり15本以上ある。葉身は長さ10cm以上で、通常は裂片は5裂未満。小さめの葉身(長さ約5㎝)は、しばしば、中肋から枝分かれした容易に目に見える脈が3本以下であり(下部の枝を除く)、下面に顕著に毛があり、肋の長さ1㎝あたり100本以上の毛があり、脈間に10平方㎜あたり25本以上の腺があり、脈間に毛がある。

6 Humulus scandens (Lour.) Merr. カナムグラ 鉄葎
  synonym Humulus japonicus Sieb. et Zucc [Ylist , GRIN, FNA]
 日本全土、朝鮮、中国、台湾、ロシア、ベトナム原産。中国名は葎草 lü cao。英名はJapanese hop , wild hop。ヨーロッパや北アメリカに帰化している。標高0~1000mの道端、垣根、荒れ地、川岸に生える。
 1年草、蔓性植物、長さ0.5~2.5m。 茎は通常分枝する。葉柄は通常葉よりも長い。葉身は心形、掌状に5~9裂し、長さ5~12cm、裂片の縁は鋸歯状、先は尖鋭形、下面には脈に毛があり、毛は硬く、黄色の腺は無柄で円盤形(discoid)、若い葉身の上面の縁には硬い鍾乳体状の毛(cystolithic hairs:鈎状毛)がある。花序:雄花序は直立し、長さ15~25㎝、葯には腺がない。雌花序は穂状、毬果状(conelike)、卵形。 小苞は卵状円形、長さ7~10㎜、直軟毛があり、縁には密に縁毛がある。果序は垂れ下がり、緑色、毬果状、卵形~長円形、長さ(1~)1.5~3(~4)㎝。小苞には黄色の腺がない。痩果は花被に包まれ、黄褐色、卵状円形、膨らむ~レンズ形、長さ4~5㎜、種子が1個入り、果皮は薄く、腺はなく、まばらに毛がある。種子は直径約4㎜、中の胚は白色、巻貝のように巻いている。2n=20(性決定に関係する6つの染色体を含む)。花期は8~10月(FNA)。
品種) 'Variegatus' (v)

7 Humulus yunnanensis Hu フムルス・ユンナンエンシス
 中国(雲南省)原産。中国名は滇葎草 dian lü cao。英名はYunnan Hops, Chinese Hops。標高1200~2800mの森林に生える。
 多年草。葉柄は長さ3~11㎝。 葉身は掌状に3または5裂し、ときに単葉で、長さ5~14㎝×幅4~13㎝、下面に脈上に硬い小刺状毛があり、上面は密に毛があり、基部は心形で、先は狭く尖鋭形。雌花序は穂状花序、球形、長さ2~7㎝。苞と小苞は狭卵形、長さ1.5~3㎝、膜質、ほぼ無毛、下面の脈が目立つ。花は苞ごとに1個つく。果序は長さ2~9㎝。痩果は扁平、苞に含まれる。花期は秋。

8 ハイブリッド
品種) Humulus Golden Princess = 'Hopfen'


参考

1) Flora of China
 Humulus
http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=115880
2) Plants of the World Online | Kew Science
 Humulus
http://www.plantsoftheworldonline.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30027247-2
3) Flora of North America
 Humulus
http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=115880
4) NZ Plant Conservation Network
 Humulus lupulus L. var. lupulus
https://www.nzpcn.org.nz/flora/species/humulus-lupulus-var-lupulus/
5) Flora Iberica
 Humulus lupulus L.
http://www.floraiberica.es/floraiberica/texto/pdfs/03_063_01_Humulus.pdf