ニシキソウ  二色草、錦草
[中国名]

地锦 di jin

[英名] trailing spurge
[学名] Euphorbia humifusa Willd. ex D.F.K.Schltdl.
Chamaesyce humifusa (Willd. ex D.F.K.Schltdl.) Prokb.
Euphorbia pseudochamaesyce Fisch. , Mey. et Lallem.
トウダイグサ科 Euphorbiaceae  トウダイグサ属
三河の植物観察
ニシキソウ雌性期の花
ニシキソウ実
ニシキソウ茎の長毛
ニシキソウ葉表の長毛
ニシキソウ托葉
ニシキソウ種子
ニシキソウ
ニシキソウの葉
ニシキソウの雄性期の花
 茎の赤と、葉の緑の2色を二色草としたのが和名の由来といわれている。ヨーロッパに帰化している。
 茎は鮮やかに赤く、長毛がまばらに開出する。毛はコニシキソウより少なく、ときに無毛も見られる。葉は長さ5~10㎜、幅3~6㎜、ゆがんだ長楕円形、先が広くなるものが多く、黒い斑紋はない。葉の両面に長い開出毛が散生する。花に見えるのは杯状花序であり、苞葉の変化した杯の縁に4個の腺体と花弁状の4個の付属体がつき、杯の中に多数の雄しべと1個の雌しべがある。雄しべ、雌しべがそれぞれ退化した花と考えられている。花は雌性期に始まり、結実期を経て、雄性期に雄しべを伸ばし花粉を出す。果実が熟すと果柄が直立する。果実は長さ約2㎜、無毛(まれに数本程度の毛は生える。)、横しわもなく、種子が3個入る。種子は長さ約1㎜で、しわがない。2n=22。
 10月終わり頃になり、花がほとんどなくなると、全体に赤く、腺体の付属体も赤くなり、わかりにくいものがある。コニシキソウやハイニシキソウとの判別は果実で行うのが簡単である。コニシキソウの果実は全面に伏毛が生えるのに対し、ハイニシキソウには稜に沿って直毛が生える。ただし、果実がハイニシキソウによく似たアレチニシキソウもあるので注意。
[花期] 7~10月
[草丈] 10~25㎝
[生活型] 1年草
[生育場所] 道端、荒地、畑
[分布] 在来種   本州、四国、九州、沖縄、朝鮮、中国、台湾、ロシア、モンゴル、西アジア
[撮影] 蒲郡市竹島町  05.7.17
 ニシキソウ属 Chamaesyce に分ける説とトウダイグサ属 Euphorbia に含める説がある。トウダイグサ属の中に含めるのが最近の見解であり、The Plant List , Flora of Norh America、Flora of China などはすべてこの見解である。
 トウダイグサ属は約2000種を含む大きな属であり、大きく4つのクレード(亜属)に分けられている。下位の分類は多数の節 sectionに分けられ、さらに亜節以下に分けられる。
 ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyceは約600種を含み、新大陸に最も多く、21の節に分けられ、この中のニシキソウ節 sect. Chamaesyceがニシキソウ属にあたる。

【トウダイグサ属】Familiy: Euphorbiaceae - genus Euphorbia
草本(1年草、2年草、多年草)、低木、高木。ごくまれに攀縁(はんえん)性、ときに根茎があり、雌雄同株、まれに雌雄異株、単毛があり、しばしば無毛、白色まれに黄色の乳液を豊富に持つ。根は繊維状又はチューブ状。茎はときに多肉多汁、円柱形又は様々な翼や疣がある。葉は互生又は対生、ごくまれに輪生。托葉は有又は無、ときに腺や刺に変わる。 葉柄はしばしば不明瞭~欠く。葉身は普通、全縁、ときに細鋸歯又は歯状。花序は花のような杯状花序(cyathium)、1個又はしばしば数個、頂生又は腋生、二出集散又は単出集散花序、しばしば擬散形花序になり、頂部にほぼ無柄の杯状花序をもち、花序柄のある集散花序の輪が基部につき、それぞれ総苞の葉がほぼ基部を抱く。杯状花序はボウル形~筒形の総苞からなり、対の苞が基部を抱く。杯状花序苞葉(cyathophyll)は雄花の数個の束と1個の中央の雌花を取り囲み、たまに、杯状花序は単性、総苞の縁が4~5裂する。杯状花序の腺体は(1~)4 ~ 5(~7)個、ほとんどが総苞の裂片に互生し、ときに花弁状の付属体又は対の角(つの)を持つ。雄花は1個の雄しべに退化し、花柄や花糸の接合で区別され、細い小苞が基部にある。雌花は花柄があり、1個の子房に退化し、まれに、ごく小さい花被が基部につく。子房は3室、胚珠は室に1個。花柱は3個、分離、ときに部分的に合着。柱頭は2裂又は不分裂、ほぼ頭状。果実は蒴果、2バルブの小乾果(cocci)、3個に普通、爆発的に分かれ、ごくまれに非裂開。種子は室に1個ずつ、球形~卵形~ほぼ円柱形、カルンクルが有又は無。胚乳は豊富。子葉は大きい。x = 6, 7, 8, 9, 10
 世界に約2000種があり、熱帯の乾燥地帯に特にアフリカに多い。、

 4  Clade D (ニシキソウ亜属 Subgenus Chamaesyce) 約600種
 Chamaesyceは新大陸に最も多く、Euphorbiaは旧大陸に多い。C3光合成、C4光合成、CAM光合成を含む系統である。温度と乾燥に広い適応性がある。この亜属は、以前はAgaloma、Poinsettia、Chamaesyceの名の基に様々な分類学的なランクで扱われた北アメリカを中心とするグループを含む。ここではEuphorbia subg. Chamaesyceの核リボソームITSや葉緑体ndhFシーケンスを使った系統学的な十分決定された関係を供給する。以前の研究と比較して実質的な分類群のサンプリングの増加がある。分子系統学 に基づき、旧大陸の亜属の起源、杯状体の形態学的な進化と成長形態を論じ、公式の亜属の分類を示し、解説と我々が認識した各節又は亜節の種のリストを示す。subg. Chamaesyceの中に15節があり、sect. Anisophyllum はその中で真正双子葉類のC4植物の最も大きな系統である。sect. Anisophyllum は350種を含み、狭い地域の固有種や全世界的な雑草を含む。世界中から138小集団種をサンプリングし、2つの核(ITS及びEMB2765の9)と3つの葉緑体マーカー(matK, rpl16, trnL-F)を使用。3つの主なクレードは節の中に回復された。(1)Acuta cladeは3つの北アメリカ種を含み、C3光合成、 C3-C4中間体を持つ。(2)Peplis cladeはほとんどが北アメリカ種であり、すべてC4。(3)Hypericifolia cladeはすべて C4、新大陸グループと旧大陸グループの両方がある。葉緑体.とITS系統とEMB2765エクソン9の別様のクローンコピーとの相違は広範なハイブリッド化を示唆している。sect. Anisophyllumの木質のメンバーはかつては新大陸の葉質のメンバーに由来する。おそらく異質倍数性を通して、16種に多様化し、主要なハワイ諸島生息タイプの全種を占めている。我々はさらに分類群のサンプルを増加し、ハワイ分岐の中に、16種の15を含む104小集団を取得した。葉緑体データは非コード領域8KB以上を含む。ハワイ諸島のチェーンに沿って広がる旧島~新島まで支持する。核ITS、LEAFY、 G3pdhCマーカーは最近の種間交雑とともにハワイのAnisophyllumのハイブリッド起源をより支持する。
【節】
 Euphorbia sect. Alectoroctonum, Euphorbia sect. Anisophyllum, Euphorbia sect. Articulofruticosae, Euphorbia sect. Bosseriae, Euphorbia sect. Chamaesyce, Euphorbia sect. Cheirolepidium, Euphorbia sect. Crossadenia, Euphorbia sect. Denisiae, Euphorbia sect. Eremophyton, Euphorbia sect. Espinosae, Euphorbia sect. Frondosae, Euphorbia sect. Gueinziae, Euphorbia sect. Plagianthae, Euphorbia sect. Poinsettia, Euphorbia sect. Scatorhizae, Euphorbia sect. Tenellae
【主な節と種】
4-1 sect. Alectoroctonum(旧section Agaloma)
 E. aaron-rossii, E. acerensis, E. adiantoides, E. ariensis, E. alata, E. antisyphilitica, E. arteagae, E. bicolor, E. bilobata, E. calcicola, E. californica, E. caperata, E. cassythoides, E. ceroderma, E. colletioides, E. corollata, E. cotinifolia[ケツヨウボク], E. delicatula, E. dioscoreoides, E. eglandulosa, E. equisetiformis, E. francoana, E. fulgens, E. gentryi, E. gradyi, E. graminea[カワリバトウダイ], E. guadalajarana, E. guatemalensis, E. guiengola, E. gumaroi, E. hexagona, E. hindsiana, E. humayensis, E. innocua, E. insulana, E. ipecacuanhae, E. ixtlana, E. lagunensis, E. leucocephala, E. macropodoides, E. macropus, E. macvaughii, E. marginata[ハツユキソウ], E. mexiae, E. misella, E. misera, E. oaxacana, E. ocymoidea, E. oerstediana, E. petiolaris, E. polyphylla, E. rossiana, E. rzedowskii, E. scandens, E. schlechtendalii, E. sciadophila, E. segoviensis, E. sinaloensis, E. sonorae, E. sphaerorhiza, E. subpeltata, E. subreniformis, E. succedanea, E. tresmariae, E. whitei, E. xalapensis, E. xanti
4-2 sect. Anisophyllum
 E. accedens, E. albrechtii, E. arabica, E. armstrongiana, E. australis, E. austro-occidentalis, E. biconvexa, E. bifida, E. careyi, E. carissoides, E. catamarcensis, E. centralis, E. chamaesycoides, E. cinerea, E. clementii, E. coghlanii, E. crassimarginata, E. dallachyana, E. drummondii, E. eylesii, E. ferdinandi, E. fitzroyensis, E. flindersica, E. fuentesii, E. glanduligera, E. glaucella, E. glyptosperma, E. gregoriensis, E. gueinzii, E. hassallii, E. hereroensis, E. hirta, E. hyssopifolia, E. inaequilatera, E. inappendiculata, E. jaegeri, E. kimberleyensis, E. kwebensis, E. laciniloba, E. leshumensis, E. litticola, E. livida, E. macdonaldii, E. maconochieana, E. maculata, E. mitchelliana, E. mossambicensis, E. muelleri, E. multifaria, E. mundii, E. myrtoides, E. nelsii, E. neopolycnemoides, E. nutans, E. obliqua, E. ophiolitica, E. ophthalmica, E. pallens, E. papillata, E. papillifolia, E. parvifolia, E. pergracilis, E. petala, E. pfeilii, E. philochalix, E. phylloclada, E. polycarpa, E. glyptosperma, E. polygonifolia, E. porcata, E. prostrata, E. psammogeton, E. psilosperma, E. rayturneri, E. rubriflora, E. sanguinea, E. schizolepis, E. schlechteri, E. schultzii, E. serpens, E. setigera, E. setiloba, E. sharkoensis, E. spissiflora, E. spRifleCreek, E. tettensi, E. thelephora, E. thymifolia, E. trigonosperma, E. vaccaria, E. vermiculata, E. verrucitesta, E. vicina, E. victoriensis, E. wheeleri, E. zambesiana
4-2 sect. Articulofruticosae
 E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
4-3 sect. Articulofruticosae
 E. aequoris, E. angrae, E. burmannii, E. ephedroides, E. exilis, E. gentilis, E. giessii, E. herrei, E. juttae, E. lavranii, E. muricata, E. rhombifolia, E. spartaria, E. spinea, E. stapelioides, E. suffulta, E. tenax, E. verruculosa
4-4 sect. Chamaesyce [ニシキソウ節]  USA67種
 Euphorbia atoto[スナジタイゲキ] , E. bifida[ミヤコジマニシキソウ] , E. canescens, E. celastroides , E. garambiensis[ガランビニシキソウ] , E. humifusa [ニシキソウ] , E. hirta[シマニシキソウ], E. hsinchuensis[シンチクニシキソウ] , E. hypericifolia{オトギリバニシキソウ} , E. hyssopifolia,[セイタカオオニシキソウ] E. kuwaleana, E. liukiuensis{リュウキュウタイゲキ} , E, maculata [コニシキソウ] , E, makinoi [コバノニシキソウ] , E. nutanss[オオニシキソウ] , E. olowaluana, E. peplis, E. prostrata[ハイニシキソウ], E. revoluta , E. chamaesyce subsp. massiliensis auct. non [アレチニシキソウ] , Euphorbia sparrmanii [ボロジノニシキソウ] , E. taihsiensis[ボウコニシキソウ] , E. tashiroi[ノコバニシキソウ] , E. thymifolia[イリオモテニシキソウ]
4-5 sect. Poinsettia:subgenusとする説もあった。
 (1) Euphorbia subsect Erianthae, :E. eriantha
 (2) Euphorbia subsect. Exstipulatae, :E. bifurcata, E. exstipulata
 (3) Euphorbia subsect. Lacerae, :E. jaliscensis, E. lacera
 (4) Euphorbia subsect. Stormieae:E. chersonesa, E. colorata, E. cornastra, E. cuphosperma, E. cyathophora[ショウジョウソウ], E. davidii, E. dentata[コバノショウジョウソウ], E. elliptica, E. heterophylla[ショウジョウソウモドキ], E. hormorrhiza, E. kurtzii, E. pentadactyla, E. pinetorum, E. pulcherrima[ポインセチア= ショウジョウボク], E. pumicicola, E. radians, E. restiacea, E. schiedeana, E. strigosa, E. tubadenia, E. zonosperma


 ニシキソウ節の主な種

 1  アレチニシキソウ Euphorbia chamaesyce L. subsp. massiliensis auct. non (DC.) Thell.
             syn. Chamaesyce sp. aff. prostrata (Aiton) Small.
    熱帯アメリカ原産
 2  オオニシキソウ Euphorbia nutans Lag. syn, Chamaesyce nutans (Lag.) Small
    北アメリカ、南アメリカ原産。英名はeyebane。
 3  コニシキソウ Euphorbia maculata L.  syn. Chamaesyce maculata (L.) Small
    北アメリカ原産。英名はspotted spurge, milk-purslane。中国名は斑地锦 ban di jin。
 4  コバノニシキソウ Euphorbia makinoi Hayata syn. Chamaesyce makinoi (Hayata) H.Hara
    フィリピン、中国南部、台湾原産。中国名は小叶大戟 xiao ye da ji
 5  シマニシキソウ Euphorbia hirta L. syn. Chamaesyce hirta (L.) Millsp.
  メキシコ、USA,南アメリカ原産。アジアの熱帯、オーストラリアなどに広く分布し、日本では沖縄、九州、四国、本州(近畿南部以西)で見られる。英名はasthmaplant , garden spurge , pill-bearing spurge。中国名は飞扬草 fei yang cao 。
 1年草。高さ30~60(~70)㎝。普通、小数分枝する。根は繊維状、長さ3~5㎜。茎は中間以上で分枝し、斜上又は直立、まれに平伏し、太さ約3㎜、長い黄褐色の多細胞毛と短い白毛が混じる。葉は対生。托葉は膜質、三角形、長さ0.8~1.7㎜、脱落性。葉柄は長さ1~3.5㎜。葉身は披針状長楕円形~長い楕円形~卵状披針形、長さ10~50㎜、幅3~16㎜、上面は緑色~赤色、ときに中肋に紫色のしみがあり、下面は灰緑色、両面に軟毛があり、下面では多い。葉の基部はわずかに斜め、葉縁は全縁又は中間より下に少数の鋸歯があり、中間より上は細かい鋸歯がある。葉先は尖鋭形~鈍形。杯状花序は密につき、しばしば、頭状になり、上部の節に花序柄のある集散花序をつける。花序柄は長さ25㎜以下、全体に毛が多い。総苞は鐘形、長さ約1㎜、幅約1㎜、軟毛があり、縁は5分裂し、裂片は三角状卵形。腺体は4個、赤色、円形~横長の楕円形、中央はわずかに沈み、付属体は白色~帯赤色、狭い楕円形~倒三角形、長さ0.3㎜以下、幅0.2㎜以下、縁は全縁~わずかに波打つ。雄花は葯が4又は5個。葯は赤色。雌花は花柄が短く、総苞から突き出る。子房は角(かど)が3、まばらに軟毛がある。花柱は分離し、柱頭はわずかに2裂。蒴果は3角(かど)があり、長さ1~1.5㎜、幅1~1.5㎜、平滑、短い軟毛がある。果時の花序柄は長さ1.5㎜以下。種子は類球状正方晶形、長さ0.7~0.9㎜、幅0.4~0.5㎜、帯赤色、側面に横のしわがあり、カルンクルは無い。花期、果期は6~12月。2n=18。
 6  ニシキソウ Euphorbia humifusa Willd. ex D.F.K.Schltdl.
           syn. Chamaesyce humifusa (Willd. ex D.F.K.Schltdl.) Prokb.
    本州、四国、九州、沖縄、朝鮮、中国、台湾、ロシア、モンゴル、西アジア原産。
    英名はtrailing spurge。中国名は地锦 di jin。
 7  ハイニシキソウ Euphorbia prostrata Aiton
             syn. Chamaesyce prostrata (Aiton) Small.  南北アメリカ原産。
    英名はgroundfig spurge, prostrate sandmat。中国名は匍匐大戟 pu fu da ji
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